22. Средняя высота X растений (см) и фенотипическая дисперсия в инцухт-линиях, у простых гибридов и двойного гибрида, высаженных отдельно (по и. Бос)

Отметим, что такой способ расчета для представленных результатов дает заниженную оценку в популяции АВCD. Дело в том, что по данным табл. 22 заметна положительная статистическая связь средней высоты и у первых пяти форм. Поскольку X у двойного гибрида выше, чем в других поколениях, то , по-видимому, больше 246,9. Значит H² меньше 0,48. Подобный недостаток оценок иногда удается компенсировать логарифмическим преобразованием исходных результатов измерений.

Коэффициент наследуемости в широком смысле выше, чем в узком смысле. Ведь в числителе формулы (15) стоит дисперсия, включающая также изменчивость доминирования и всех типов эпистаза. Эти эффекты не полностью сохраняются в поколениях при отборе. h² в основном отражает лишь сохраняющуюся в поколениях аддитивную часть генотипической изменчивости. Поэтому полученная завышенная H²=0,48 говорит о том, что эффективность массового отбора в популяции АВCD будет низка. Отметим, что сопоставление величин H² и h², оцененных в одной популяции, дает информацию о доле неаддитивной наследственной изменчивости признака.

Дополнительные трудности, снижающие реальную эффективность отбора, связаны с конкуренцией совместно высеянных растений, если у них разные генотипы. Этот и другие источники изменчивости, снижающие эффективность отбора, будут рассмотрены отдельно, в главах 9 и 13.

Рассмотрим другой способ оценки H² по изучаемому признаку (х) для набора константных генотипов. В большом «исходном» наборе клонов, чистых линий или гибридов F₁ для оценки H² случайным образом отбирают т генотипов. Семена каждого из них высевают (возможно, после размножения) на п делянках-повторениях опыта, которые для каждого генотипа размещены на поле случайно (схема полной рандомизации). Формулы дисперсионного анализа данных x_ij (i — номер генотипа, j — повторения) представлены в табл. 23.

23. Дисперсионный анализ результатов испытания т генотипов

Таким образом, с учетом формул из табл. 23, имеем

Здесь предполагается, что единственный источник средовой изменчивости — случайные колебания условий выращивания на опытном поле. Отсюда становится ясно, что все коэффициенты наследуемости, характеризуя эффективность массового отбора, зависят от схемы и тщательности проведения полевых опытов.

Все три параметра, оцененные таким способом, относятся ко всему «исходному» набору генотипов, так как т генотипов отбирается из него случайным образом. Это соответствует так называемой модели II дисперсионного анализа — со случайными факторами. Поэтому H² оценивает долю генотипической изменчивости признака в фенотипической для всего «исходного» набора.

Для проверки значимости генотипической дисперсии применяют F-критерий Фишера. Если MS₁/MS₂=F_расч больше табличного значения F_0,05(df₁,df₂), то значимо больше нуля — среди генотипов «исходного» набора есть существенно различные. Таблицы значений F_0,05 и F_0,01 даны в приложениях 3 и 4.

Рассмотрим упрощенный числовой пример оценки H² по выборке всего из четырех линий яровой пшеницы, чего, естественно, недостаточно для приемлемой точности оценивания (табл. 24).

24. Продуктивность растений (гр.) четырех линий (m=4) в опыте с тремя повторениями (n = 3) [2]

Проследим порядок вычислений для получения оценки Н².

Следовательно, в выборке есть существенно различные генотипы, что подтверждает прогноз эффективности отбора генотипов по Н².