7.4. Оценка сходства родительских форм по генетическим данным.

Описанные выше меры расстояния (сходства), по-видимому, не всегда адекватны генетической дивергентности сортов. Дело в том, что сходство значений некоторых количественных признаков может определяться не только близостью генотипов, но и одинаковыми селекционными критериями и целями при проработке дивергентного материала в условиях одинаковых лимитирующих факторов внешней среды. Например, можно предположить, что у засухоустойчивых генотипов, отобранных в Поволжье и Канаде, толерантность к засухе детерминируется различными генетическими системами. Однако, например, евклидово расстояние между такими генотипами по нескольких количественных признаков может оказаться малым: сорта окажутся «близкими». Важнейшая задача селекции — объединение специфических генных комплексов, детерминирующих тип развития, качество продукции, устойчивость к болезням, толерантность к стрессам и другие хозяйственные признаки.

Поэтому более корректными являются меры сходства родителей, основанные непосредственно на их генетических маркерах. Исходными данными могут, в частности, служить частоты идентифицированных аллелей по нескольким локусам, маркирующих хромосомы сравниваемых родительских форм.

На этой основе применим показатель различия D, предложенный М. Неем (см. раздел 3.2), а также т.н. показатель симилярности Sim_ij — мера сходства i-го и j-го сортов:

где min(p_ki, p_kj) - минимальное значение из частот k-го аллельного варианта маркерного локуса у двух сравниваемых сортов; GM — число маркерных локусов; K — общее число аллельных вариантов по все маркерным локусам.

Рассмотрим пример оценок этого показателя по трем генетическим маркерам X, Y, Z. Пусть четыре сорта различаются аллельными вариантами полиморфных маркерных локусов (табл. 29). При этом сорта А, В и С гомогенны по всем локусам, а сорт D гетерогенен по локусам X и Z.

У сорта А частота аллеля х₁ равна единице, а у сорта В — нулю. Следовательно, минимальная частота данного аллеля р=0. То же относится и ко всем остальным аллелям этих сортов.

29. Аллельные состояния сортов и их частоты у четырех сортов

Поэтому

У сортов А и С аллельные варианты локусов X и Z совпадают. Минимальная частота по аллелям х₁ и z₁ равна 1. Поэтому

У сорта D: 60% растений несут аллель х₃, 40% — аллель x₇. По локусу Z: 80% растений несут аллель z_l, 20% — аллель z₁₁.

У сортов В и D минимальные частоты аллеля x₁ — р=0, аллеля x₃ — p=0,6, аллеля x₇ — р=0, аллеля у₂ — р=1,0 и т.д.

Поэтому

Таким образом, сорта В и D наиболее сходные, близкие по частотам аллелей маркерных локусов, а сорта А и В — непохожие, генетически отдаленные.

Для надежной оценки симилярности или показателя Нея трех-четырех локусов совершенно не достаточно Желательно, чтобы каждая хромосома и оба ее плеча были маркированы несколькими локусами, находящимися приблизительно на равных расстояниях друг от друга. Тогда можно предположить, что несходство их аллелей относится и к локусам, сцепленным с маркерными. На практике такая ситуация очень редка, поэтому аллельный состав сортов пытаются сравнить другими, более современными методами молекулярно-генетическими методами (RFLP, RAPD, PCR и т. п.).

Например, для этого пригоден показатель Жаккара (см. раздел 3.2), определяемый по результатам метода RFLP, примененным к сравниваемым родительским формам. В отличие от генетических показателей, описанных выше, здесь оценивают несходство родительских форм не по отдельному набору локусов, а по всему составу ДНК сравниваемых генотипов.

Еще один показатель, оценивающий общее сходство аллельного состава, это R_ij — коэффициент родства сортов (i, j), оцениваемый по их родословным. Упрощенно можно сказать, что R_ij это оценка доли общих аллелей, полученных двумя сортами из-за наличия в их родословных одинаковых сортов-предков. Пример родословных двух сортов представлен на рис. 24.

Интуитивно ясно: чем больше общих предков в двух родословных и чем «позже» они были использованы в процессе выведении этих сортов, тем больше у них общих аллелей. Однако четкая количественная оценка доли общих аллелей возможна лишь на основе специального генетико-математического метода анализа родословных в рамках упрощенных предположений. Такой метод реализован в компьютерной программе, разработанной С.П. Мартыновым (см. раздел 14.3). Для сортов Саратовской-42 и Саратовской-52 с помощью этого метода была получена оценка R=0,22.

(РИСУНОК 24)

Основное предположение метода оценки сходства сортов по родословным — отсутствие влияния отбора в популяциях, полученных после каждого скрещивания предков, на долевой состав аллелей отобранного потомства.

Например, на определенном этапе выведения сорта Саратовская 42 в результате скрещивания Лютесценс 91Сарроза и последующего отбора в расщепляющейся популяции был получен сорт Саратовская 29 (рис. 24). В методе упрощенно предполагается, что он содержит 50% аллелей сорта Лютесценс 91 и 50% сорта Сарроза.

Это предположение далеко не всегда справедливо, но корректно отразить в модели влияние жесткого направленного отбора после скрещивания на соотношение долей в оставшейся форме практически невозможно. В первую очередь это касается аллелей, определяющих хозяйственно ценные признаки.

Коэффициенты родства применяют для оценки сходства сортов перекрестноопыляющихся культур, гибридных популяций, а также сортов и линий самоопылителей.

Коэффициент R_ij можно использовать для оценки d_ij - дивергентности родителей:

d_ij =(1- ). (32)