9.4. Принцип фоновых признаков

Повысить надежность распознавания генотипов по фенотипам отдельных растений в гибридной популяции теоретически возможно с помощью принципа фоновых признаков, предложенного В.А.Драгавцевым. Цель — учет и снятие влияния пестроты почвенного плодородия. В отличие от методов стандартов и скользящей средней метод фоновых признаков позволяет также учесть влияние маскирующего влияния конкурентных отношений. Метод предназначен для отбора отдельных растений популяции при их сплошном посеве на участке, но в принципе может быть применен и для мелкоделяночных опытов.

Для реализации метода на каждом оцениваемом растении (или делянке), кроме селекционного признака (СП), нужно измерить т.н. фоновый (ФП) признак. Последний в селектируемой популяции должен иметь два свойства:

1) минимальную генотипическую изменчивость,

2) тесную средовую корреляцию с СП.

Поясним это на простейших феноменологических моделях (см. раздел 4.2) изменчивости 2-х признаков — СП (у) и ФП (х), измеренных на каждом растений популяции:

y_i=μ+g_i+e_i; x_i= + + . (47)

Здесь y_i, x_i — фенотипические значения СП и ФП соответственно у i–го растения популяции; μ, — средние значения СП и ФП по всей популяции; g_i, —генотипические отклонения СП и ФП от μ и для i–го растения; e_i —средовое (маскирующее) отклонение величины СП у i–го растения, именно оно мешает правильной оценке (μ+g_i) растения; — средовое отклонение по ФП у того же растения.

Первое свойство ФП означает, что =0. Следовательно, во-первых, колебания x_i - фенотипических значений ФП у растений на опытном участке обусловлено лишь внешними условиями — пестротой почвенного плодородия и конкурентными влияниями соседних генотипов. ФП становиться количественным индикатором именно этих колебаний — случайных вариаций фона выращивания. Во-вторых, фенотипическая корреляция ФП и СП (между y_i и x_i) обусловлена лишь средовой корреляцией (между e_i и ). Поскольку последняя является высокой (2-е свойство ФП), то можно использовать регрессионную связь между e_i и : e_i=b , где b — коэффициент линейной регрессии. Для получения коэффициента b достаточно оценить его методом наименьших квадратов по линейной регрессии значений y_i на x_i, измеренных на достаточно большой выборке растений популяции. Изменчивость g_i по растениям не влияет закономерно на величину b.

Из формул (47) при =0 получаем e_i=b =b(x_i- ). Подставляя это выражение в первую формулу (47) получаем для каждого i–го растения интересующее нас генотипическое значение μ+g_i. Обозначим эту оценку СП со снятыми маскирующими влияниями e_i через :

=μ+g_i=y_i-b(x_i- ).

оценивается как — среднее x_i по всей выборке.

Итак, коррекцию селекционного признака y для каждого оцениваемого растения (делянки) проводят по формуле

. (48)

Это уравнение аналогично по структуре (45) и (46) т.к. смысл их сходен, отличаются лишь индикаторы внешних условий. В методе стандарта это среднее по соседним делянкам со стандартом, в уравнении (46) – скользящее среднее, в (48) – значение ФП.

Рассмотрим числовой пример. Пусть y (СП) это масса зерна растения, x — признак «озерненность колоса» обладает 2-мя свойствами ФП по отношению к СП. Оценки, полученные по всей выборке растений: b=0,3. =40 зерен. Для одного растения фенотипические значения y=10 гр., x=50. Исправленное значение: =7 гр. У другого растения y также равно 10 гр., но x=30. =13 гр. Это означает, что фенотипическое значение массы зерна у первого растения завышено по сравнению с генотипическим, а второе случайно попало в менее благоприятные условия на опытном участке, поэтому СП у него было занижено. Второй генотип ценнее. Метод фоновых признаков привел значения СП растений к одному уровню внешних условий.

Основная проблема метода в том, что фоновый признак, обладающий свойствами (1) и (2), не известен заранее: он специфичен для конкретной культуры и определенного региона. Например, в условиях Саратова для продуктивности растений в опытах с мягкой яровой пшеницы ограничениям ФП в наибольшей мере удовлетворяет признак «число зерен на растении»: он имеет тесную корреляцию с продуктивностью и минимальную генотипическую дисперсию. В других регионах, культурах и даже популяциях этот признак может и не обладать 2-мя свойствами фоновости.

Разработаны количественные оценки ошибок метода [4]. Например, определена зависимость ошибки оценок СП от генотипической изменчивости ФП (низкие генотипические значения СП несколько завышаются, а высокие — занижаются).

Одна из возможностей решения проблемы поиска ФП — это переход к фоновому индексу (ФИ) — линейной комбинации нескольких признаков:

I= ,

где х, — вектор из n признаков, измеряемых на каждом растении. Признаки, включенные в индекс, не обязательно должны удовлетворять 2-м свойствам ФП. Но коэффициенты a_j подбирают так, чтобы минимизировать генотипическую дисперсию ФИ и максимизировать его корреляцию с СП.

Существует особый класс ситуаций: если свойство (1) ФП не выполнено, но фенотипическая и генотипическая корреляции ФП и СП разнонаправлены, то коррекция СП по уравнению (48) эффективна. Рассмотрим, например, систему координат «масса колоса пшеницы (СП) / масса соломины (ФП)», причем ФП, как и СП, обладает высокой генотипической изменчивостью. Генотипическая взаимосвязь СП и ФП, детерминированная генетической системой аттракции, ортогональна средовой взаимосвязи, обусловленной случайными эффектами условий выращивания. Точнее генотипическая корреляция СП и ФП отрицательна, а средовая положительна. Линии регрессии СП на ФП, обусловленные указанными причинами, перпендикулярны.

На рис. 33 показаны разнонаправленные корреляции между массой колоса и соломины. Линия CD - корреляция, обусловленная генетическим полиморфизмом систем аттракции растений в популяции. Линия АВ – средовыми модификациями. Выше линии АВ расположены генотипы 1 и 3 с повышенной аттракцией, а под линией — с пониженной (4 и 6). Большая масса колоса у растения 2 объясняется не повышенной аттракцией пластики из соломы в колос, а модифицирующими эффектами пестроты и/или конкуренции. Небольшая масса колоса у растения 5 является средовой модификацией. Поскольку точки 3 и 5 находятся на одинаковом расстоянии от линии АВ, то генотипические значения СП у этих растений практически совпадают.

(РИСУНОК 33)

Как показано В.А. Драгавцевым, этот подход открывает возможность идентификации генотипов с селекционно-ценными системами аттракции (в рассмотренной системе признаков), микрораспределения пластических веществ между зерном и мякиной (в системе признаков «масса зерна колоса / масса мякины») и других генетических систем, детерминирующих продуктивность растений в ценозе.