9.5. Метод селекционных индексов.

Для генетика и селекционера важно знание корреляций между признаками, поскольку селекция на улучшение одного признака обязательно сопровождается в популяции изменением других, имеющих продуктивное или адаптивное значение. Селекционный признак можно считать комплексным «суперпризнаком» т.е. определить его через некоторую совокупность субпризнаков. Например, урожай зерна с единицы площади определяется такими признаками, как выживаемость растений (число растений на единице площади, сохранившихся к уборке) и средняя их продуктивностью. В свою очередь, продуктивность слагается из субпризнаков: число зерен в колосе, средняя масса одного зерна, число колосьев. Изменчивость компонентов суперпризнака в популяции обычно определяется большим числом генов, что сопровождается генетическими и генотипическими корреляциями. В результате эффект селекции зависит как от характера наследования отдельных компонентных признаков, так и от их генотипических и средовых связей. В частности, при сильной генетической корреляции двух признаков х и у, если наследуемость селекционного признака у низка, а наследуемость другого признака х высока, можно осуществить эффективный косвенный отбор, используя признак х.

Проблема фенотипических и генотипических корреляций тесно связана с одним из сложнейших аспектов селекционной работы — комплексным отбором по нескольким признакам. Эффективность такого отбора значительно повышается, если селекционные признаки объединить в так называемый селекционный индекс. Это вызвано тем, что при построении селекционного индекса учитывают как фенотипические, так и генотипические корреляции между всеми признаками — компонентами индекса, а также их фенотипические и генотипические дисперсии.

Идея селекционных индексов была впервые предложена Г.Смитом около 70 лет назад при работе с пшеницей. Этот подход применяют в селекции животных и растений. В последние десятилетия в США и некоторых европейских странах метод селекционных индексов включен в селекционные программы на этапах предварительного отбора среди большого числа семей или линий популяции [1].

В методе селекционных индексов, как и в методе фоновых признаков и индексов, используются корреляционные связи. Но в отличие от фоновых признаков, нацеленных на оценку и снятия влияния средовых модификаций (e_i), селекционные индексы позволяют уточнять непосредственно генотипическую ценность (g_i) сравниваемых форм.

Метод нацелен на максимизацию т.н. генотипического критерия G - cредней генотипической ценности отбираемых линий (или генетической для семей). В критерий можно включить один «главный» признак (например, продуктивность растений) или несколько с учетом их неодинаковой важности. Критерий G_i для каждой линии (i) представляет собой сумму произведений g_il - генотипических ценностей «главных» признаков (l - номер признака), включенных в индекс, на т.н. экономические веса

G_i= . (49)

Экономические веса a_l признаков представляют их относительную важность в конкретной селекционной программе и определяются селекционером. Сходная идея весов для учета разной опасности отклонений признаков от идеального сорта используется в методе, представленном в разделе 7.2.

Поскольку генотипические значения g_il неизвестны (из-за маскирующих эффектов), подбирают I - измеримый индекс т.е. линейную функцию от у_il — фенотипических значений признаков (не обязательно тех же, что в G):

I_i = , (50)

где b_l — коэффициенты признаков, включенных в селекционный индекс.

Коэффициенты b_j рассчитывают на основе сложной генетико-статистической теории метода индексов таким образом, чтобы в наборе сравниваемых линий максимизировать коэффициент корреляции между значениями их измеримого индекса I и неизмеримого критерия G. Тогда отбор линий, наибольших по I, обеспечит максимально эффективный отбор по критерию G, т.е. максимальный его сдвиг (G) в отобранной части набора линий. Теория метода позволяет прогнозировать ожидаемый сдвиг G для любой структуры критерия и состава признаков в индексе.

Проиллюстрируем влияние учета всех дисперсий и корреляций признаков на отбор в методе селекционных индексов. Предположим для простоты, что в индекс I включены те же «главные» признаки, что и критерий G. За исходный примем упрощенный т.н. фенотипический индекс

,

не учитывающий различия корреляций и дисперсий признаков. Покажем, что их учет может существенно менять оценки линий по индексу (50) по сравнению с фенотипическим индексом . Для этого использованы данные сравнительного испытания 24 линии и сортов яровой пшеницы в трех повторениях, проведенного в Северо-Западном НИИ сельского хозяйства.

Предположим, что необходимо отобрать образцы с высокой урожайностью и одновременно с крупным зерном и короткой соломиной. В соответствии с этим включаем в G три «главных» признака со следующими экономическими весами: «масса зерна с 1 м²», a₁=1 (шифр признака — МП); «масса 1000 зерен», а₂=0,5 (Ml); «длина соломины», а₃=-0,5 (ДС). В индексы включали те же три признака. В табл. 51 представлены средние (по повторениям опыта) значения у_li этих трех признаков, а также индексы I^Р и I для восьми из 24 лучших по I^Р образцов.