11.5. Многомерные статистические методы для подбора родительских пар

Длительность жизненного цикла плодовых растений, большая продолжительность селекционного процесса требуют использования таких методов анализа исходных форм, которые позволяли бы выделить перспективные комбинации скрещиваний без изучения потомства. Важную роль при этом играют многомерные статистические методы, основанные на оценке потенциальных родительских сортов по количественным признакам. К таким методам относятся кластерный анализ (см. раздел 3.2) и метод главных компонент, о котором будет сказано ниже.

Пример кластеризации сортов. Изучены пять сортов яблони: Антоновка (1), Пепин шафранный (2), Спартан (3), Лобо (4), Лавфам (5) по признаку «урожайность» (ц/га) на десяти сортоучастках. Проведем кластерный анализ по форме реакции сортов на изменение условий среды.

В разделе 10.4 был получен вывод, что близкородственные сорта чаще имеют сходную форму реакции по урожайности на изменение условий по годам, местам совместного испытания. Это отражается в высоких коэффициентах корреляции изменений урожайности для пар сортов испытываемого набора. Поэтому в качестве меры парного сходства для кластерного анализа пяти сортов яблони выберем парные коэффициенты корреляции их урожайности на десяти сортоучастках. Матрицу корреляций r_kl между урожайностью пар сортов (k, l) по сортоучасткам преобразуют в матрицу генетических расстояний (d_kl) между сортами (табл. 62) по формуле d_kl =1- r_kl.

Алгоритм и числовой пошаговый пример кластерного анализа подобной матрицы представлен в разделе 3.2. В результате для пяти сортов получаем дендрограмму рис. 37.

62. Матрица парных расстояний между пятью сортами яблони

(РИСУНОК 37)

На дендрограмме четко выделяются два кластера: 1, 2 — сорта Антоновка и Пепин шафранный, а также 3, 4, 5 — сорта Спартан, Лобо и Лавфам. Последное три сорта американского и канадского происхождения близки по форме реакции на среду, но качественно отличаются от сортов Антоновка и Пепин шафранный. Ожидается, что гибридизация между сортами, принадлежащими к различным кластерам, даст большую вероятность трансгрессивных по урожайности потомков, по сравнению с гибридизацией в пределах кластера. В данном случае кластерный анализ позволил выявить сорта, отличающиеся формой реакции на средовые условия, что, по-видимому, связано с местом их происхождения.

Кластеризация для подбора пар может осуществляться и по комплексу признаков. Например, В.Б.Перфильев пришел к выводу, что при выделении гибридных комбинаций плодовых растений на основе евклидова расстояния (раздел 7.3) выход ценных гибридов увеличивается.

Метод главных компонент. Основная задача такого анализа — выделение т.н. главных компонент — характеристик сопряженной изменчивости n количественных признаков по результатам их измерений у m объектов, например, генотипов. F_ip — главные компоненты (i – номер объекта, p – номер компоненты) являются линейными функциями от наблюдаемых значений признаков (x_ij, где i – номер объекта, j – номер признака):

Идея компонентного анализа состоит в том, чтобы с помощью специального алгоритма подобрать коэффициенты b_pj таким образом, чтобы компоненты обладали двумя свойствами. Во-первых, в отличие от исходных признаков, значения компонент у изучаемых генотипов попарно не коррелируют. Во-вторых, изменчивость компонент в наборе генотипов образует убывающий ранжированный ряд. В нем первая главная компонента (р=1) охватывает максимально возможную часть дисперсии всех изучаемых признаков, вторая (р=2) — максимальную часть оставшейся дисперсии и т.д. Поэтому для анализа сопряженной изменчивости исходных признаков часто достаточно изучить изменчивость в наборе генотипов всего 2—3 компонент: они включают 70...90% всей изменчивости исходного комплекса признаков.

В результате вместо анализа изменчивости комплекса признаков можно исследовать эти компоненты у генотипов набора как новые суперпризнаки, описывающие изменчивость внутренних генетически и физиологически независимых механизмов их жизнедеятельности. По контрастным величинам отдельных компонент можно, в частности, подбирать пары генотипов для скрещивания.

Обратный переход от главных компонент к исходным значениям признаков осуществляется по формуле

где a_jp — т.н. коэффициенты нагрузки (веса главных компонент). По их величинам эксперт судит о том, какие исходные признаки определяют изменчивость каждой компоненты и дает им смысловую интерпретацию.

Пример. Для интерпретации результатов метода воспользуемся данными А.И.Бутенко, изучавшего средние за 3 года значения 12 признаков у 13 сортов яблони. В качестве исходных данных для компонентного анализа используют дисперсионно-ковариационную матрицу всех изучаемых признаков. При обработке получены значения главных компонент у 13 сортов и веса главных компонент для 12 признаков. Часть результатов представлена в табл. 63 и 64.

Из табл. 63 видно, что на долю первых трех главных компонент падает 73,1% суммарной дисперсии признаков.