4. Отряд веснянки (plecoptera)

В.А. Теслеико

Весняни - амфибиотические насекомые с неполным превращением. Они представляют относительно небольшой отряд,мировая фауна насчитывает около 2000 видов относящихся к 15 семействам. Отряд подразделен на два подотряда Antarctoperlaria и Arctoperlaria. Представители дальневосточной фауны относятся ко второму подотряду, который включает две группы: Systellognatha и Eucholognatha. К первой группе относятся сем. Pteronarcyidae, Perlidae, Perlodidae, Chloroperlidae, ко второй - сем. Taeniopterygidae, Nemouridae Capniidae и Leuctridae.B настоящее время, для фауны России и сопредель­ных территорий известно 225 видов. Из них для Дальнего Востока указано 128 видов, принадлежащих к 43 родам и перечисленным выше 8 семействам.

Большую часть жизненного цикла веснянки проводят в водной среде на стадии личинки. Развитие личинок веснянок в воде длится от 1-го до 4-х лет, при этом, нимфа претерпевает от 12 до 23 линек. Превращение неполное. Имаго держатся на берегу вблизи воды под камнями и на растениях. Для ме­таморфоза одни личинки используют интерстециальное пространство между камней у уреза воды, другие - выходят на сушу и взбираются на выступающие воды камни и растения. Превращение во взрослое насекомое происходит ночью, в середине дня или в сумеречное время. Вылет имаго начинается ран- ней весной,иногда из подо льда и продолжается до наступления осени. Личинки веснянок живут преимущественно в текучих водах, особенно богаты весняками водотоки горных регионов. Веснянки - типичные литобионты, обитатели каменистого грунта, они держатся на нижней поверхности камней, некоторые виды- среди обломков деревьев или в скапливающемся на перекатах листовом опате. Некоторые виды веснянок большую часть жизненного цикла проводят в гипорейной зоне, глубоко в грунте, активные толщу воды отмечены у них перед вылетом.

Личинки веснянок хорошо приспособлены к жизни в быстро текущей воде на дне водотока. Они имеют крепкое или удлиненное, вытянутое и уплощенное тело, широко расставленные ноги с плавательными волосками и крепкими коготками (рис. 1). У веснянок, как и других насекомых, тело пол разделяется на три отдела. На голове имеется пара длинных многочлениковых антенн, ротовые органы, пара сложных глаз и два или три глазка, расположен­ных треугольником на лбу между сложными глазами. Морфологические осо­бенности строения ротовых органов отражают пищевое предпочтение личинок Нередко питание бывает смешанным. У хищных личинок веснянок из сем. Perlidae, Perlodidae, Chloroperlidae (рис.2) верхняя губа в виде поперечной пла­стинки с округленным передним краем и каймой длинных шелковистых волос­ков. Верхние челюсти - удлиненные, массивные, с плоскими крепкими остры­ми зубцами. Нижняя челюсть разделена на две лопасти: внешняя - пальцеоб­разная галеа и внутренняя - более широкая лациния, снабженная на вершине 1-2-мя острыми зубцами; у основания галеа имеется 5-члениковый нижнечелю­стной щупик. Форма и опушение лацинии бывают различными и имеют диаг­ностическое значение. Нижняя губа мягкая и кожистая, состоит из крупной базальной части - субментума, небольшого поперечного ментума и двух пар апикальных долей - глосс и параглосс. Глоссы у хищных личинок веснянок редуцированы. Параглоссы - большие и округлые. Щупик нижней губы 3- члениковый.

Веснянки, питающиеся растительным материалом из сем. Pteronarcyidae, Nemouridae, Capniidae, Leuctridae (рис. 3), имеют, как правило, почти прямоугольную или квадратную верхнюю губу, ее передний край покрыт относительно короткими волосками. Верхние челюсти короткие, почти треугольной формы, с несколькими хитинизированными тупыми зубцами и хорошо развитой жевательной поверхностью. Лациния плоская, ложкообразная, апикальный зубец широкий, притуплённый, окружен рядом щетинок. Галеа крепкая, такого же размера, как и лациния. На нижней губе глоссы и, параглоссы развиты хорошо, одинаковой длины; субментум значительно меньше. Нижнечелюстные щупики короткие и более крепкие, чем у хищников. Грудь состоит из трех обособленных сегментов (рис. 1). Спинка переднегруди (переднеспинка) обычно плоская, четырехугольная или овальная, часто с опущением вдоль края; средне- и заднеспинка взрослых личинок несут зачатки крыльев в крыловых чехликах, расположенных косо или параллельно к оси тела. Личинки многих видов имеют трахейные жабры (рис. 1), представ­ляющие собой разветвленные выросты кожи. Трахейные жабры могут быть разнообразной формы и располагаться: на первом грудном стерните близ шеи - цервикальные (рис. 4); у основания ног и в интерсегментарных промежутках передне-средне-и заднегруди по бокам тела - торакальные (рис. 10); на 1-2-ом стернитах брюшка - брюшные жабры (рис. 11); на последнем членике брюшка у основания хвостовых нитей - анаяьные жабры (рис 6); на коксальном члени­ке ног - коксальные жабры (ряс. 5). Каждый грудной сегмент несет пару ног. Ноги веснянок состоят из коротких тазиков, больших сплющенных сверху вниз бедер, узких плоских голеней и 3-члениковых лапок (рис.1). Лапка заканчивается двумя сильно изогнутыми коготками, что является простым диагностическим признаком, отличающим веснянок от личинок поденок. Относительная длина первых двух члеников лапок является важной характеристикой Для определения семейств (рис.15-17, 22).

Брюшко личинки состоит из 10 сегментов, разделенных мембранозной перегородкой на стерниты и тергиты или слитых в кольцо за исключением нескольких ­первых сегментов (рис. 1). 1-ый брюшной стернит всегда слит со стернитом заднегруди.

На конце брюшка расположены парные образования- парапрокты; форма их бывает разной (рис. 7), У Taeniopterygidae 9-ый тергит удлинен и простирается до конца брюшка в виде большой генитальной пластинки (рис 7). Последний сегмент заканчивается парой тонких многочлениковых хвостовых нитей - церок (рис. I) , Каждый членик церок несет на дистальном конце венчик из крепких щетинок, имеющих разную длину у разных видов. Личинки самцов и самок различаются достаточно хорошо перед линь­кой в имаго. У зрелых личинок самцов 10-й тергит несет выросты различной формы, а сквозь покровы последних брюшных сегментов отчетливо могут про­свечиваться зачатки генитальных придатков - эпитрокта, вооружение эдеагуса., субгенитальной пластинки (рис. 8). У личинок самок видна небольшая выемка на заднем крае 8-го стернита брюшка.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

Stewart K.W., Stark В. Р. 1988. Nymphs of North American Stonefly Genera (Plecoptera). - Tomas Say Foundation. V. 12. 460 p.

Harper P. P. 1994. Plecoptera // Aquatic insects of China useful for monitoring water quality. Eds.:J.Morse, L.Yang, L.Tian. Nanjing. P. 176-209.

Жильцова Л.А., Тесленко В. А. 1997. Веснянки (Plecoptera) // Определи­тель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий, Т.З. Санкт-Петербург. С. 247-264, 364-399.

ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА СЕМЕЙСТВ

1(4). Пучки жабр присутствуют на боках всех грудных сегментов (рис, 9).

2(3). Кроме грудных пучков жабр имеются брюшные жабры на 1-2 стернитах брюшка (рис. 11) ..................................................................Pteronarcyidae

3(2). Брюшные стерниты без пучков жабр, пучки жабр имеются только на груди (рис. 12) ..................................................................................Perlidae

4(1). Пучки жабр на боках грудных сегментов или первых стернитах брюшка отсутствуют (рис. 10).

5 (12). Глоссы такой же длины, как и параглоссы (рис. 14), 1-ый членик лапки слегка укорочен, равен длины 3-го членика (рис. 15-16).

6(7). 1-й и 2-ой членики лапок почти равного размера, относительно длинные (рис. 17)……............................Taeniopterygidae

7(6). 2-ой членик лапки короче 1-го (рис. 22).

8(9). Личинки коренастые, крыловые чехлики расположены косо к продоль­ной оси тела; задняя нога, будучи выпрямленной, далеко заходит за конец брюшка (рис. 23) ...........................................................Nemouridae

9(8) Личинки цилиндрической формы, крыловые чехлики параллельны оси тела, задняя нога, будучи выпрямленной, далеко не доходит до конца брюшка (рис. 24).

10(11). Брюшные сегменты с 1-го по 9-й разделены мембранозной складкой на тергит и стернит; брюшко в сечении полукруглое с плоской нижней поверхностью, парапрокты укороченные, сверху 7-8-ой тергит брюш­ка самый широкий (рис. 25)......................................................Capniidae

11(10). Брюшные сегменты с 1-го по 7-ой (1-3, или 1-6) разделены мембраноз­ной складкой на тергит и стернит; брюшко в сечении круглое, пара­прокты удлиненные, при виде сверху брюшко с параллельными боко­выми сторонами (рис. 26) ........................................................Leuctridae

12(5). Глоссы редуцированы (рис. 13). 1-й членик лапки сильно укорочен, почти такой же длины как 2-й и много короче 3-го (рис. 15).

13(14). Последний членик нижнечелюстного щупика лишь немного уже предпоследнего (рис. 19). Крыловые чехлики груди расположены под углом к продольной оси тела. Церки такой же длины что и брюшко (рис. 18)......................................................................................Perlodidae

14(13). Последний членик нижнечелюстного щупика очень тонкий, его шири­на равна 1/4 ширины предпоследнего членика (рис. 21). Крыловые чехлики груди округленные, направлены назад. Церки короче, не превышают 3/4 длины брюшка (рис. 20)..................................................Chloroperlidae