7. Повний цикл розвитку (макроцикл) добре вивчений у

двоживильного гриба – лінійної іржі злаків (Puccinia graminis).

Восени на стерні, соломі чи на листках пшениці або інших злакових

культур видно чорні рисочки, які являють собою скупчення зимуючих або

спочиваючих спор гриба – телейтоспор. Кожна телейтоспора складається з

коротенької і товстої ніжки та 2х дикаріонтичних клітин на ній, які вкриті

подвійною оболонкою (екзина та інтина) й містять великий запас поживних

речовин у вигляді олії. Перезимувавши, тобто пройшовши стадію яровизації,

навесні відбувається проростання кожної з клітин телейтоспор у 4и-клітинну

фрагмобазидію, на поверхні якої утворюються 4 різностатеві гаплоїдні базидіоспори. Перед їх утворенням ядра у клітинах телейтоспор зливаються і

утворюються диплоїдні ядра, які діляться двічі: 1й раз редукційно, а другий –

мітотично і утворюються 4 гаплоїдних ядра, з яких формуються 4 різностатеві гаплоїдні базидіоспори. Для подальшого розвитку базидіоспори

повинні потрапити на проміжного хазяїна – листки барбарису звичайного або

магонії падуболистої, де вони проростають у гаплоїдні різностатеві міцелії,

які на верхньому боці листків у кінці квітня – на початку травня формують

глечикоподібної форми пікніди, в порожнині яких утворюються дрібні, 7 одноядерні та гаплоїдні пікноспори. Самостійно пікноспори не здатні викликати інфекцію, тому вони виходять з пікнід разом зі слизистою пахучою рідиною, що її виділяє міцелій, яка приваблює комах, а вони

переносять пікноспори однієї статі на пікніди, сформовані на поверхні

міцелію іншої статі. Далі необхідно, щоб злились між собою або 2і різностатеві пікноспори, або міцелії протилежного знаку, або пікноспора з

міцелієм іншої статі. Після такої соматичної копуляції утворюється

дикаріонтичний міцелій, який, в свою чергу, з нижнього боку листків

барбарису формує спеціальні утвори у формі вазочок – кулясті ецидії, з яких

у другій половині весни випадають сформовані дикаріонтичні ецидіоспори,

що підхоплюються й розносяться повітряними течіями. Для подальшого

проходження циклу розвитку ецидіоспори повинні знову потрапити на

основного господаря – злакові культури (стебла, листки, піхви), на поверхні

яких вони проростають у дикаріонтичний міцелій, що має вигляд іржі, бо на

ньому протягом літа декілька разів (5–6) під епідермісом купками утворюються літні спори – уредоспори, які складаються з ніжки та однієї

дикаріонтичної клітини. Під тиском уредоспор епідерміс розривається і вони

розносяться течіями повітря, викликаючи масове зараження злаків. Під осінь

на такому дикаріонтичному міцелії розвивається новий тип спороношення й

утворюються зимуючі спори або телейтоспори. При цьому дикаріонтична

клітина уредоспори ділиться мітотично, 2і дикаріонтичні клітини вкриваються міцною оболонкою і накопичують олію. Телейтоспори

перезимовують, а на наступний рік цикл розвитку знову повторюється.

Таким чином, у циклі розвитку іржастих грибів відбувається

чергування ядерних фаз. Гаплоїдна фаза представлена базидіоспорами,

гаплоїдним міцелієм та пікноспорами; дикаріонтична фаза – ецидіоспорами,

дикаріонтичним міцелієм, уредоспорами та телейтоспорами; диплоїдна ––

клітинами телейтоспор після каріогамії до мейозу.