Глава III.
Часть III.
Внутреннее ухо.
1. Внутреннее ухо (auris interna) или собственно преддверно-улитковый орган (organum vestibulocochlearе) находится в глубине пирамиды височной кости, занимая часть пространства её средней трети между барабанной полостью и внутренним слуховым проходом (Рис. 23). В целом оно состоит из трёх структурных компонентов: костного лабиринта, перепончатого лабиринта и жидких сред. Структуры обоих лабиринтов и заключенные в них жидкие среды формируют два отдела внутреннего уха:: улитку, содержащую слуховые рецепторы, и вестибулярный аппарат, содержащий вестибулярные рецепторы. Рецепторы обоих анализаторов и их опорные клетки образуют рецепторные зоны, которые помещаются в стенках перепончатого (соединительнотканного) лабиринта, представляющего собой сложную замкнутую систему сообщающихся между собой мешочков и протоков, заполненных прозрачной жидкостью - эндолимфой. Структуры перепончатого лабиринта размещаются в жидкой среде (перилимфе) костных полостей, сообщающихся друг с другом и вместе образующих костный лабиринт, стенки которого отличаются высокой прочностью и твердостью. Перепончатый и костный лабиринты слухового и вестибулярного отделов анатомически тесно связаны друг с другом, что даёт возможность свободной циркуляции жидких сред внутреннего уха, без которых рецепторы функционировать не могут.
Идентичность формы слуховых и вестибулярных рецепторов (см. гл.I), их деятельность с участием жидких специальных сред, тесная анатомическая связь слухового и вестибулярного лабиринтов, сходство в общем плане их строения приводит к предположению о том, что филогенетическое развитие слухового отдела внутреннего уха протекало путем его постепенного обособления от вестибулярного аппарата при сохранении необходимых анатомических связей с ним. Эволюционные преобразования не изменили внешнего вида слуховых рецепторов, но незаметная реструктуризация части вестибулярных рецепторов привела к появлению качественно новых рецепторов, способных воспринимать колебания жидких сред, как звуковые волны. Преобразование вестибулярных рецепторов в слуховые сопровож-далось изменениями в строении окружающих вспомогательных элементов, из которых и образовалась улитка.
2. Костный лабиринт (labyrinthus osseus) состоит из преддверия, полукружных каналов и костных частей улитки.
2.1. Преддверие (vestibulum) является центральной частью костного лабиринта (Рис. 23, 25). Оно имеет овоидную, слегка уплощенную по сторонам форму. Вертикальный и сагиттальный размеры его каждый составляют около 5 мм, а поперечный размер - около 3 мм. Преддверие располагается между барабанной полостью и внутренним слуховым проходом; спереди от него находится улитка, сзади - полукружные каналы.
Латеральная стенка преддверия отделяет его от барабанной полости и является одновременно лабиринтной стенкой последней. Эта стенка имеет овальное отверстие окна преддверия (fenesfra vestibuli), закрытого со стороны барабанной полости основанием стремечка и его кольцевой связкой. Стенки задней части имеют 5 отверстий - сообщений с тремя полукружными каналами. Передняя стенка преддверия даёт начало каналу улитки. Её нижняя часть наглухо закрывает вход в барабанную лестницу улитки. Верхняя часть передней стенки имеет овальное отверстие, ведущее в преддверную лестницу улитки. Ниже этого отверстия через стенку в преддверие выпячивается слепой конец протока улитки. Медиальная стенка преддверия образует костное дно внутреннего слухового прохода и имеет решётчатые поля с отверстиями для прохождения волокон преддверно-улиткового нерва. Два мешочка перепончатого лабиринта прилегают своими выпуклыми поверхностями к этой стенке и формируют два углубления: переднее сферическое (recessus sphericus) и заднее эллиптическое (recessus ellipticus). Углубления разделены небольшим костным гребешком (crista vestibularis). Нижняя часть медиальной стенки имеет также улитковое углубление вследствие прилегания слепого преддверного выпячивания протока улитки. В зоне между 3-мя углублениями располагается от-
верстие водопровода преддверия (aqveductus vestibuli) - узкого канала, идущего к задней поверхности пирамиды височной кости, на которой и заканчивается своим наружным отверстием (apertura externa aqveductus vestibuli).
2.2. Полукружные каналы (латеральный, передний и задний) вестибулярного аппарата располагаются позади и чуть выше преддверия и ориентированы в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Протяженность каждого из них составляет примерно 2/3 круга, а диаметр просвета - около 2 мм. Каждый канал соединяется с преддверием с помощью двух ножек: расширенной или ампулярной (crus ampullire) и нерасширенной или простой (crus simplex). Простые ножки заднего и переднего каналов объединяются и образуют одну общую ножку (crus commune). Это объясняет, почему три канала сообщаются с преддверием с помощью лишь пяти отверстий.
Латеральный полукружный канал (canalis semicircularis lateralis), имеющий длину 12-15 мм, располагается в горизонтальной плоскости. Своей латеральной выпуклой поверхностью он вдавливается в просвет барабанной полости и оставляет одноименное возвышение (prominentia canalis semicircularis lateralis ) на её медиальной стенке.
Передний полукружный канал (canalis semicircularis anterior), имеющий длину 15-20 мм, располагается в плоскости поперечного сечения пирамиды височной кости, что примерно соответствует положению в сагиттальной плоскости. По сравнению с другими этот канал занимает наиболее высокое положение и своей верхней выпуклой поверхностью образует дугообразное возвышение (eminentia arcuata) на передней поверхности пирамиды височной кости. Канал сообщается с преддверием через ампулярную ножку на одном конце и через общую с задним каналом ножку на другом.
Задний полукружный канал (canalis semicircularis posterior), имеющий длину 18-22 мм, располагается в плоскости, параллельной задней поверхности пирамиды височной кости и почти совпадающей с фронтальной плоскостью. Дуга этого канала направлена латерально и своей выпуклой поверхностью прилегает к медиальной стенке сосцевидной пещеры. Канал сообщается с переддверием через ампулярную ножку на одном конце и через общую с передним каналом ножку на другом.
2.3. Улитка (cochlea) служит костным вместилищем для её протока, содержащего слуховые рецепторы (Рис. 26). Улитка имеет коническую форму. Её размер от основания до вершины составляет 5 мм, ширина основания 9 мм. Внешне улитка имеет большое сходство с раковиной обычной, к примеру, виноградной улитки - представителя брюхоногих моллюсков. Как костное образование, улитка состоит из веретена или стержня (modiolus), костного канала и спиральной пластинки.
Стержень (modiolus) имеет форму конуса и располагается горизонтально. Его основание вместе с медиальной стенкой преддверия образует дно внутреннего слухового прохода, а вершина стержня направлена вперед и латерально и находится возле передней части лабиринтной стенки барабанной полости. Внутри стержня имеется спиральный канал (canalis spiralis moduoli). Он проходит от основания к вершине вдоль медиального края спиральной пластинки, опоясывая сердцевину стержня 2,5 раза. В этом канале залегает улитковый (спиральный) нервный узел (ganglion cochleare = ganglion spirale ), дающий начало улитковой (слуховой) части преддверно-улиткового нерва. От спирального канала стержня начинаются продольные канальцы, которые направляются к основанию стержня и открываются на дне внутреннего слухового прохода. Эти канальцы служат для прохождения волокон слухового нерва. Со спиральным каналом стержня сообщаются также мелкие канальцы спиральной пластинки, по которым проходят ветви улиткового ганглия к кортиеву органу - слуховой рецепторной зоне.
Спиральный канал улитки (canalis spiralis cochleae) или главный канал улитки начинается от передней стенки преддверия, а затем подобно нити спирали завивается вокруг стержня по часовой стрелке на левой стороне и против часовой стрелки на правой.
Закручиваясь на стержень, канал совершает 2,5 оборота и образует 2,5 завитка, из которых первый формирует основание улитки, а последний - её вершину. Длина канала составляет 28-30 мм, диаметр его просвета, равный 6 мм у начала, постепенно уменьшается до 2 мм на его слепом конце.
Спиральная костная пластинка (lamina spiralis ossea), подобно нити винтовой нарезки, сопровождает спиральный канал улитки на всем его протяжении. Своим медиальным краем или основанием она прикрепляется к поверхности стержня улитки, образующего медиальную стенку канала, а свободным (латеральным) краем выступает в просвет канала и образует половину продольной перегородки, разделяющей канал на 2 более узких канала, получивших название лестниц.
К свободному краю спиральной пластинки и к наружной стенке канала прикрепляется проток улитки, занимающий примерно 1/4 часть просвета канала. Улитковый проток и спиральная пластинка вместе разделяют спиральный канал полностью на два более узких канала: лестницу преддверия (scala vestibuli) и барабанную лестницу (scala timpani). Обе лестницы, заполненные перилимфой, получают сообщение друг с другом через отверстие улитки (helioctrema), которое образуется вследствие резкого сужения спиральной пластинки у слепого конца канала на вершине улитки. На поперечном срезе канала поставленной в вертикальное положение улитки (условное положение улитки для описания её строения) лестница преддверия будет располагаться выше спиральной пластинки и протока улитки, а барабанная лестница ниже их. При таком положении улитки барабанная лестница восходит от отверстия в передней стенке преддверия к отверстию улитки (heliotrema) в её верхушке. Барабанная лестница, наоборот, спускается от отверстия улитки к передней стенке преддверия, наглухо закрывающей её нижний конец. Сбоку и снизу на слепом конце барабанной лестницы имеется круглое отверстие окна улитки, затянутого вторичной барабанной перепонкой, которая отделяет барабанную лестницу от барабанной полости. Упругие свойства этой перепонки являются основным условием для колебаний перилимфы преддверия и лестниц улитки для проведения звуковых волн к слуховым рецепторам.
Вблизи барабанного окна барабанная лестница имеет на нижней стенке отверстие (Рис. 24.25), принадлежащее канальцу улитки (canaliculus cochleae). Последний направляется к заднему краю пирамиды височной кости, где заканчивается своим наружным отверстием (apertura externa canaliculi cochleae). Этот каналец устанавливает сообщение перилимфатического пространства внутреннего уха с субарахноидаль-ным межоболочечным пространством головного мозга. Просвет канальца имеет тонковолокнистую сеть для фильтрации спинномозговой жидкости - одного из источников образования перилимфы внутреннего уха. По канальцу улитки возможен также отток перилимфы в подпаутинное пространство.
3. Перилимфатическое пространство. Внутри костного лабиринта располагается уступающий ему по размерам, но повторяющий его очертания перепончатый лабиринт. Между стенками костного и стенками перепончатого лабиринтов находится узкая полость - «перилимфатическое пространство», содержащее прозрачную жидкость - перилимфу (Рис 22, 23, 24, 26).
Жидкая среда (перилимфа) этого пространства заключена в фиброзно-серозную мембрану, которая, с одной стороны, плотно прилегает к надкостнице стенок костного лабиринта и, с другой стороны, к стенкам перепончатого лабиринта. Перилимфа, циркулирующая в этом пространстве, по своему составу имеет большое сходство со спинномозговой жидкостью. Предполагается, что источниками её образования служат:
1) транссудат (жидкость, скапливающаяся в щелях и полостях, и по составу напоминающая лимфу) крови сосудов, окружающих перилимфатическое пространство;
2) жидкие среды межоболочечных пространств преддверно-улиткового нерва;
3) спинномозговая жидкость, медленно проникающая в это пространство внутреннего уха через улитковый каналец из субарахноидального пространства.
Пути оттока этой жидкости остаются неустановленными. Создавая защитную среду вокруг перепончатого лабиринта и сохраняя его устойчивую форму, перилимфа является также звукопроводящей средой для слухового отдела внутреннего уха.
Все части перилимфатического пространства с его жидкой средой непрерывно переходят одна в другую. Это пространство преддверия сзади сообщается с перилимфатическими пространствами полукружных каналов через их отверстия, а спереди оно открывается в преддверную лестницу, которая, в свою очередь, открывается через отверстие улитки (helicotrema) в барабанную лестницу. Последняя отделена от барабанной полости вторичной барабанной перепонкой, но имеет сообщение с субарахноидальным пространством через каналец улитки.
4. Перепончатый лабиринт (labyrinthus membranaceus) представляет собой замкнутую систему сообщающихся между собой протоков и мешочков, содержащих в своих стенках слуховые и вестибулярные рецепторные зоны и разветвления преддверно-улиткового нерва. В целом эта система заполнена прозрачной жидкостью - эндолимфой. Перепончатые лабиринты вестибулярного аппарата и улитки имеют различия в строении. Их анатомическая связь поддерживается лишь в детском возрасте. У взрослых проток, соединяющий эти две части (ductus reuniеns), облитерируется, и они становятся разобщёнными.
4.1. Перепончатый лабиринт вестибулярного аппарата состоит из сферического и эллиптического мешочков, занимающих преддверие, и трёх полукружных протоков, заключённых в полукружные каналы (Рис 22, 24, 25В).
Эллиптический мешочек, маточка (utriculus) - наибольший из двух вестибулярных мешочков, имеющий продолговатую с неровными контурами форму. Он располагается в задне-верхней части преддверия и занимает своей выпуклой поверхностью эллиптическое углубление, слегка касаясь его стенок. Ампулы переднего и латерального полукружных протоков открываются в латеральную часть эллиптического мешочка, ампула заднего протока, общая ножка и простая ножка латерального протока открываются в его медиальную часть.
Сферический мешочек (sacculus) располагается в передней части преддверия, где он своей наиболее выпуклой поверхностью занимает сферическое углубление и слегка касается медиальной стенки преддверия. Нижняя часть этого мешочка постепенно суживается и переходит в узкий соединительный проток (ductus reuniеns), открывающийся в слепой конец протока улитки. Соединительный проток устанавливает сообщение между вестибулярной и улитковой частями перепончатого лабиринта. Оба мешочка преддверия также сообщаются друг с другом с помощью короткого протока (ductus utriculosaccularis), от которого отходит эндолимфатический проток (ductus endolymphaticus). Последний направляется по водопроводу преддверия к задней поверхности пирамиды височной кости, где впадает в небольшой эндолимфатический мешок (saccus endolymphaticus), лежащий под твёрдой мозговой оболочкой. По эндолимфатическому протоку, вероятно, осуществляется отток эндолимфы в эндолимфатический мешок, через стенки которого она всасывается в окружающее его сосудистое сплетение.
Полукружные протоки (латеральный, передний и задний), ductus semicirculares lateralis, anterior et posterior, вестибулярного аппарата залегают внутри соответствующих полукружных каналов; они значительно уступают им в диаметре и занимают лишь 1/4 просвета каналов. Протоки перепончатого лабиринта повторяют каналы не только своими контурами, но и формой их различных частей. Каждый из полукружных протоков имеет на одном конце расширение - ампулу, лежащую в ампуле соответствующего канала. Имея одну общую ножку для двух протоков (переднего и заднего), все они открываются в эллиптический мешочек с помощью пяти отверстий.
Стенки полукружных протоков и вестибулярных мешочков состоят из соединительной ткани, фиброзной в поверхностном и менее плотной, сосудистой в среднем слое. Изнутри стенки этих структур выстланы однослойным эпителием, состоящим из плоских, местами кубических клеток. Вокруг рецепторных зон располагаются более высокие клетки.
Снаружи стенки протоков и мешочков покрыты фиброзно-серозной мембраной перилимфатического пространства (Рис. 26-Б). На внутренней поверхности передне-медиальной стенки сферического мешочка находится пятно этого мешочка (macula sacculi) овальной формы. Стенка мешочка в этом месте утолщена, имеет беловатый цвет и содержит вестибулярные рецепторы (см. Гл. 1). Эта рецепторная зона иннервируется сферически-мешотчатым нервом (n. saccularis). На внутренней поверхности эллиптического мешочка, на участке, занимающем часть нижней, передней и наружной стенок, также имеется пятно этого мешочка (macula utriculi) длиной до 3 мм и шириной до 2,5 мм. Пятно имеет беловатый цвет и содержит вестибулярные рецепторы. Эта рецепторная зона иннервируется эллиптически-мешотчатым нервом (n. utricularis). Рецепторы вестибулярного анализатора располагаются также в гребешках ампул (cristae ampullares) полукружных протоков, имеющих форму поперечных складок, занимающих 1/3-1/2 окружности ампул. Ампулярные гребешки иннервируются ампулярными нервами (n.n. ampullares). Поверхность эпителия каждого из ампулярных гребешков покрыта желатинообразным прозрачным куполом. Поверхность пятен вестибулярных мешочков покрыта особой студенистой отолитовой мембраной, в которую включены состоящие из карбоната кальция кристаллы-отолиты или статоконии. Раздражение рецепторов вестибулярного аппарата наблюдается при смещении отолитовых мембран и желатиновых куполов при изменениях положения головы, а также скорости движения тела. Эти рецепторы (волосковые клетки) пятен и ампулярных гребешков имеют синаптическую связь с волокнами вестибулярной части преддверно-улиткового нерва, состоящей из отростков чувствительных биполярных нейронов, тела которых составляют вестибулярный ганглий, находящийся на дне внутреннего слухового прохода. Вестибулярный нерв (pars vestiburaris), как первое звено проводящего пути вестибулярного анализатора (путь 1-го нейрона), проводит импульсы от рецепторов к промежуточному центру - верхнему и медиальному вестибулярным ядрам (2-й нейрон), лежащим в области вестибулярного поля (area vestibularis) ромбовидной ямки. Другие звенья этого пути от промежуточного центра до центра в коре большого мозга, как и сам центр, не установлены.
В области промежуточного центра (вестибулярное поле) от вестибулярного нерва отходят также ветви, направляющиеся к двигательным и вегетативным (подкорковым) центрам быстрых и непроизвольных реакций, возникающих в ответ на раздражение вестибулярного аппарата. К таким центрам следует отнести латеральное и нижнее вестибулярные ядра и узелок (nodulus) мозжечка, автоматически поддерживающие равновесие тела в пространстве. Сильное раздражение вестибулярного аппарата может вызвать ответные реакции тошноты и рвоты, что указывает на связь вестибулярного нерва с ядрами блуждающего нерва, участвующими в этих реакциях. При этом может также появиться нистагм - непроизвольные движения глаз. Это указывает на связь вестибулярных нервов с ядрами глазодвигательных нервов, которая нужна для сохранения устойчивого положения глаз при изменениях положения головы. Наиболее часто сильные раздражения вестибулярного аппарата проявляются в головокружении - субъективном ощущении кажущегося вращения окружающих предметов, или вращения собственного тела вокруг своей оси. Такое состояние может возникнуть при внезапной остановке вращательного движения, к примеру, кружения в танце. Купола в латеральных полукружных протоках при этом резко смещаются по инерции от рецепторов ампулярных гребешков и сильно натягивают их волоски. Интенсивные сигналы, продолжая некоторое время поступать в корковый центр этого анализатора, вызывают появление ложного ощущения кружения головы, или вращения окружающих предметов. Рвота, нистагм, головокружение и нарушение равновесия могут также появляться как симптомы некоторых заболеваний вестибулярного аппарата.
4.2. Перепончатый лабиринт улитки - это проток улитки (ductus cochlearis), который начинается в преддверии слепым концом, залегающим в улитковом углублении (Рис. 24, 25, 26). Здесь в него впадает соединительный проток (ductus reuniеns) и устанавливает его сообщение с вестибулярным сферическим мешочком. Улитковый проток из преддверия через его переднюю стенку проникает в канал улитки и проходит в нём вдоль спиральной костной пластинки до верхушки улитки, где заканчивается другим слепым концом. На всём протяжении улитковый проток фиксируется медиально к спиральной пластинке, латерально - к боковой стенке костного канала улитки. Принимая вертикальное положение улитки за исходное и условное, поперечный разрез её канала показывает, что вестибулярная лестница располагается выше протока, а барабанная лестница ниже его. На таком срезе проток имеет треугольную форму. Его верхняя стенка, или вестибулярная (paries vestibularis), отделяет проток от вестибулярной лестницы. Эта стенка состоит из двух слоёв плоских клеток, разделённых базальной мембраной. Нижняя, или барабанная, стенка (paries tympanicus) отделяет его от барабанной лестницы. Эта стенка известна также как базилярная пластинка (lamina basillaris), покрытая снаружи фиброзно-серозной мембраной перилимфатического пространства, а изнутри - базальной мембраной эпителия кортиевого органа. Базилярная пластинка состоит из множества коллагеновых волокон (23 000) или «струн», плотно прижатых друг к другу и натянутых между спиральной костной пластинкой и надкостницей латеральной стенки канала улитки.
Наружная стенка (paries externus) плотно прилежит к костной наружной стенке. Основой этой стенки служит утолщенная надкостница, в глубоком слое которой находятся волокна спиральной связки, с помощью которой базилярная пластинка прикрепляется к костной стенке. Изнутри надкостница выстлана 3-х слойным эпителием, содержащим множество кровеносных капилляров и получившим поэтому название сосудистой полоски (stria vascularis). Рецепторная зона органа слуха (кортиева органа) находится на базилярной пластинке. Волоски рецепторных клеток кортиева органа погружены в желеобразное вещество покровной мембраны, располагающейся сверху от кортиева органа. Покровная мембрана прикрепляется внутренней частью к вестибулярной губе костной спиральной пластинки. Длина мембраны соответствует длине протока улитки. На всем протяжении она находится в эндолимфе и прочно соединяется с волосками слуховых рецепторов. Кроме желеобразного матрикса покровная мембрана (membrana tectoria) имеет множество тончайших нитей, составляющих её основу. Внутри протока улитки и перепончатого лабиринта в целом находится прозрачная жидкость - эндолимфа. В отличие от перилимфы, сходной по составу со спинномозговой (экстраклеточной) жидкостью, эндолимфа напоминает внутриклеточную жидкость по своему ионному составу и представляет собой секрет клеток. Предполагается, что в образовании эндолимфы участвуют:
а) темные клетки эллиптического мешочка и полукружных протоков,
б) цилиндрические клетки, окружающие рецепторные зоны, а также
в) специализированные эпителиальные клетки и прилегающие к ним кровеносные сосуды сосудистой полоски. Удаление эндолимфы совершается, по-видимому, с участием эпителиальных специализированных клеток эндолимфатического мешка в окружающие кровеносные сосуды. Не исключается, что пиноцитоз (захват и поглощение макромолекулярных соединений) эндолимфы совершается и в других частях перепончатого лабиринта.
Колебания эндолимфы в протоке улитки, а также базилярной пластинки, вызываемые звуковыми волнами, служат раздражителями для слуховых рецепторов. Звуковые волны от основания стремечка к эндолимфе передаются с помощью перилимфы преддверия, а также перилимфы преддверной и барабанной лестниц. Колебания перилимфы, как несжимаемой практически жидкости, осуществляются с помощью вторичной барабанной перепонки, имеющей эластические свойства.
5. Слуховые рецепторы (волосковые клетки) устанавливают контакты с нервными окончаниями волокон слуховой части (pars cochlearis) преддверно-улиткового нерва (Рис. 26. 27). Тела чувствительных нейронов, образующие слуховой нерв, располагаются в спиральном ганглии улитки. Слуховой нерв, состоящий из отростков этих нейронов, служит первым звеном проводящего пути слухового анализатора. Тела следующей группы нейронов находятся в промежуточных центрах, которыми являются вентральные и дорсальные слуховые ядра вестибулярного поля ромбовидной ямки. В этих ядрах заканчивается слуховой нерв. Волокна нейронов слуховых ядер при переходе на другую сторону варолиева моста образуют трапециевидное тело в средней части моста и мозговые полоски на его дорсальной поверхности. Последние погружаются в мост через срединную борозду и вливаются в латеральную петлю - продолжение трапециевидного тела. Трапециевидное тело, мозговые полоски и латеральная петля образуют второе звено слухового проводящего пути. Третье звено этого пути формируется отростками следующей группы нейронов, тела которых находятся в медиальном коленчатом теле, в котором заканчивается латеральная петля.
Медиальное коленчатое тело - это второй промежуточный центр слухового анализатора. Отростки нейронов этого тела формируют слуховую лучистость - пучок, направляющийся через внутреннюю капсулу к корковому слуховому центру в верхней височной извилине, где и возникают слуховые ощущения, отражающиеся обычно к предмету, издающему звук. В области медиального коленчатого тела от латеральной петли отходит ветвь к нижнему бугорку четверохолмия - центру непроизвольных реакций на слуховые раздражения.