На самостійне вивчення:

1. Політенні хромосоми,хромосоми типу «лампових щіток.

2. Гіпотези старіння клітин.

3. Законспектувати з 8 розділу «Фізіологія клітини» (секреція, теплопродукція, біолюмінесценція, рецепція).

Лекція № 6

Тема: Загальні особливості онтогенезу тварин.

План

1. Основні етапи онтогенезу.

2. Розмноження організмів і прогенез:

а) Будова статевих залоз.

б) Будова статевих клітин.

в) Гаметогенез

г) Запліднення.

3. Ембріогенез:

а) Дроблення.

б) Гаструляція та утворення мезодерми.

в) Нейруляція, органо- і гістогенез.

4. Постембріональний розвиток.

1. Ембріологія – наука про індивідуальний розвиток організмів (онтогенез), який включає три періоди: дозародковий або прогенез (розвиток статевих клітин і запліднення); зародковий або ембріогенез (дроблення, гаструляція, нейруляція органо- і гістогенез); післязародковий або постембріогенез (з моменту народження і до статевої зрілості).

2. Розмноження – притаманна всім живим організмам властивість відтворювати собі подібних. Існує безстатеве і статеве розмноження. Безстатеве розмноження відбувається без участі гамет (поділ у найпростіших, брунькування кишковопорожнинних, клонування). При статевому розмноженні організм розвивається із зиготи внаслідок злиття гамет. Розрізняють ізогамію (злиття однакових клітин), гетерогамію (клітини різнять за будовою, розмірами) та оогамію (сперматозоїд і яйце).

Окремими видами статевого розмноження є кон’югація (обмін генетичного матеріалу без зміни числа особин, через цитоплазматичний місток – інфузорії, бактерії) та партеногенез (розвиток із незаплідненої яйцеклітини). В залежності від співвідношення розвитку із заплідненням і без нього, розрізняють облігатний, факультативний та циклічний партеногенез.

При облігатному партеногенезі яйця розвиваються тільки партеногенетично (нижчі ракоподібні – дафнії, артемії). Факультативний партеногенез – це такий, при якому можуть розвиватися запліднені і незапліднені яйця (шовковичний шовкопряд, бджоли, мурашки). У бджіл, наприклад, із запліднених яєць розвиваються робочі особини і матки, а з незапліднених – трутні. Циклічний партеногенез супроводжується чергуванням партеногенетичних і нормальних двостатевих поколінь (попелиці, коловертки).

Статеве розмноження забезпечує створення нових генетичних комбінацій, дає широкий матеріал для природного добору, збільшує пристосованість видів. Для більшості організмів характерно наявність жіночої і чоловічої статей, наявність статевих залоз у однієї особини- гермафродитизм. Період розвитку статевих залоз і гамет – прогенез. Розглянемо детальніше розвиток і будову статевих клітин та залоз.

А) Статеві залози або гонади – залози змішаної секреції, що продукують статеві клітини і гормони.

Сім’яники. Переважна більшість хребетних тварин має парні сім’яники, які розташовані у черевній порожнині, а у ссавців – у або у мошонці, куди вони поступають з черевної порожнини через паховий канал у процесі розвитку зародка.

Сім’яники людини вкриті оболонкою, що складається з мезотелію (плоского епітелію) і білкової (фіброзної) оболонки. Від білкової оболонки виступають сполучнотканинні перетинки – септи, які ділять сім’яник на окремі часточки. Ці часточки заповнені звивистими канальцями (1-4 у кожній), а по прошарках пухкої сполучної тканини до них надходять кровоносні судини і нерви. Звивисті сім’яні канальці закінчуються прямими, які переходять у сітку сім’яника. З цієї сітки беруть початок вивідні канальці, які переходять у канал придатка сім’яника. Він, у свою чергу, дає початок сім’япроводу, який відкривається у сечостатевий канал.

Звивистий сім’яний каналець є циліндричною трубкою. На оболонці її міститься сперматогенний епітелій, що утворений сперматогенними клітинами різних стадій диференціювання (сперматогонії – сперматоцити – сперматиди - сперматозоїди) та епітеліальними підтримуючими клітинами, які називаються клітинами Сертолі або сустентоцитами. Сустентоцити підтримують клітини сперматогенного ряду, живлять їх, фагоцитують відмерлі клітини з сім’яних канальців, беруть участь в обміні стероїдних гормонів. У тканинах між сім’яними канальцями знаходяться клітини Лейдіга, або інтерстиціальні клітини. Вони виробляють статеві гормони – андрогени.

Яєчники – жіночі статеві залози, як правило, парні. Знаходяться в порожнині малого таза, у ссавців – по сторонам матки на зв’язках. Яєчник вкритий кубічним епітелієм, білочною оболонкою, складається із сполучнотканинної основи – строми, в якій розрізняють мозкову та кіркову частини. Кірковий шар містить фолікули – мішечки. Що містять незрілі яйцеклітини, овоцити, оточені фолікулярними клітинами. Розрізняють зачаткові або примордіальні фолікули, ростучі фолікули (первинні, вторинні) та зрілі (третинні або пухирчасті) фолікули. Зрілий фолікул, готовий до овуляції – граафів пухирець. З настанням статевої зрілості в яєчниках жінок почергово дозріває одна яйцеклітина приблизно за місяць (на 11-15 день циклу). У мозковій частині яєчника багато нервів, волокон, судин, тут синтезуються статеві гормони – переважно естрогени і прогестерон.

Поряд з яєчниками відкриваються яйцепроводи, або маткові (фалопієві) труби у ссавців. Один кінець труби впадає в матку, інший у вигляді лійки відкривається в черевну порожнину на поверхні яєчників. Саме по трубах відбувається рух гамет, у верхній їх частині відбувається запліднення, ранній розвиток зародка до його імплантації у матку.

Б) Розглянемо більш детально будову гамет. Серед статевих клітин розрізняють два різновиди – сперматозоїди та яйцеклітини. Відмінності гамет від соматичних клітин заключаються у низькому рівні процесів асиміляції, нездатності до поділу і вмісту в ядрах гаплоїдного набору хромосом.

Сперматозоїд (спермій, сім’яна нитка, живчик) – це дозріла гаплоїдна чоловіча статева клітина тварин, людини і багатьох рослин. Сперматозоїди утворюються у сім’яниках у великих кількостях. У 1 см³ сперми людини міститься 50-80 млн. цих клітин. Під час статевого акту виділяється 3-5 см³ сперми, що містить до 300 млн. чоловічих гамет, а також секрет трьох залоз – сім’яних пухирців, простати, купферових залоз.

Розміри і форми сперматозоїдів у різних тварин і рослин дуже відрізняються. Сперматозоїди складаються з головки, шийки і хвостового відділу .

Більшу частину головки займає ядро зі спадковим матеріалом. Сперматозоїди людини є гетерогенними, оскільки у їх ядрах містяться різні типи статевих хромосом (Х-хромосоми або Y-хромосоми). Передній край головки сперматозоїда містить акросому, яка утворюється з комплексу Гольджі і містить ферменти (гіалуронідаза та протеаза), які руйнують вторинну оболонку яйцеклітини при заплідненні. Зовні головка спермію та інші його частини вкрита плазмалемою.

Шийка сперматозоїда містить дві центріолі: проксимальну і дистальну. Проксимальна центріоля при заплідненні вноситься у цитоплазму яйцеклітини, обумовлюючи її поділ. Дистальна дає початок осьовій нитці хвоста або аксонемі.

Хвостовий відділ складається з початкової, головної і кінцевої частин. У центрі всього хвостового відділу розташована осьова нитка. Вона побудована з тубулінових мікротрубочок і структурою подібна до війок епітеліальних клітин. У початковій частині хвостика є мітохондріальна спіраль. Осьова нитка головної частини хвоста огорнута вузеньким шаром цитоплазми, яка не має органел і включень.

При заплідненні сперматозоїд вносить до яйцеклітини батьківський генетичний матеріал і центросому, якої немає в яйцеклітині, але потрібну для поділу зиготи. Сперматозоїди здатні до руху в напрямку яйцеклітини (хемотаксис) і проти току рідини (реотаксис). Вони містять мінімальний запас поживних речовин, які дуже швидко витрачаються під час руху клітини.

Якщо не відбувається злиття сперматозоїда з яйцеклітиною, то він загине у статевих шляхах жінки через 1-4 доби ( у риб – кілька хв. у кажанів до кількох місяців, у комах - роки). У штучних умовах можна продовжити життя чоловічих статевих клітин до декількох років, використавши для цього глибоке заморожування, яке знижує обмін речовин. Ця властивість використовується при штучному заплідненні, створенні “банків” сперми цінних сільськогосподарських тварин, а також рідкісних чи зникаючих видів тварин для збереження генофонду.

Яйцеклітина (яйце) – жіноча статева клітина, з якої внаслідок запліднення чи шляхом партеногенезу розвивається новий організм. Розміри яйцеклітини значно перевищують розміри сперматозоїда. Діаметр яйця може коливатися від 100 мкм до декількох сантиметрів (у птахів, акул) і обумовлений кількістю жовтка (основне включення цитоплазми), який є необхідним поживним матеріалом для розвитку зародка. Яйцеклітини хребетних тварин овальні або кулясті, найчастіше нерухомі, складаються з гаплоїдного ядра і цитоплазми. Яйцеклітини ссавців відносяться до гомогаметних, оскільки в їх ядрах є тільки Х-хромосоми. Цитоплазма яйцеклітини містить багато РНК, розвинуті органели, жовток у вигляд гранул, пластинок або шарів. Він містить білки, вуглеводи, фосфоліпіди.

Класифікація яйцеклітин ґрунтується на кількості жовтка в них і його розташуванню у цитоплазмі. За кількістю жовтка яйцеклітини поділяють на три групи – маложовткові або оліголецитальні (ссавці, голкошкірі, ланцетник), яйцеклітини із середнім вмістом жовтка або мезолецитальні (амфібії, деякі риби, сумчасті) та багатожовткові або полілецитальні (птахи, плазуни, деякі риби, членистоногі).

За місцем розташування жовтка у цитоплазмі, розрізняють яйцеклітини з рівномірним розподілом жовтка (ізолецитальні або гомолецитальні), із локалізацією жовтка біля одного з полюсів (телолецитальні) або у центрі (центролецитальні).

Зовнішній шар цитоплазми яйцеклітини називають кортикальним. Цей шар бідний на жовток, містить багато мітохондрій, кортикальних гранул. Він здійснює перенесення поживних речовин і бере участь у створенні оболонки зиготи.

Яйцеклітини вкриті оболонками. Розрізняють первинну, вторинну і третинну оболонки. Первинною є плазмалема. Вона наявна завжди. У багатьох тварин вона утворює складки або мікроворсинки, біля яких накопичується жовток. Така оболонка має назву жовткової або вітелінової оболонки (vitellus - жовток).

Вторинна оболонка складається з фолікулярних клітин яєчника. Вона виконує трофічну і захисну функцію, запобігає поліспермії, тобто заплідненню яйцеклітини багатьма сперматозоїдами. Добре розвинута вторинна оболонка у ссавців. Відростки фолікулярних клітин тонкі, прозорі дотикаються до плазмалеми і утворюють блискучу зону. Зовнішня частина вторинної оболонки, яка містить ядра, формує променистий вінець.

Третинні оболонки яйцеклітини формуються з матеріалу, що секретується клітинами яйцеводу. Вони відіграють захисну і трофічну функції, беруть участь у газообміні та мінеральному обміні зародку. Добре розвинуті вони у птахів, плазунів, амфібій, деяких риб. Третинними оболонками яйцеклітин птахів є білок, підшкаралупа і шкаралупа, у рептилій – білок та перманентна оболонка, у амфібій – студениста оболонка.

В) Розглянемо детальніше процес розвитку гамет – гаметогенез. Під гаметогенезом розуміють розвиток статевих клітин з часу їх появи до набуття ними здатності до запліднення. Розрізняють сперматогенез і овогенез (самостійне вивчення!)

Сперматогенез. Розвиток чоловічих статевих клітин називається – сперматогенез. У цьому процесі розрізняють чотири періоди: розмноження, росту, дозрівання і формування. Сперматогенез здійснюється у звивистих канальцях сім’яників у такій послідовності клітинних форм: сперматогонії, сперматоцити 1 і 2-го порядків, сперматиди, сперматозоїди.

У періоді розмноження сперматогонії мають невеликі розміри, диплоїдний набір хромосом (46 d, хромосом) дрібні округлі ядра. Сперматогонії займають периферійну частину звивистого сім’яного канальця і інтенсивно діляться мітозом. Деякі з них починають збільшуватися у розмірах і переходять у період росту.

У другому періоді – періоді росту клітини називаються сперматоцитами першого порядку. Вони збільшуються у розмірах, переходять у профазу першого поділу мейозу, в них відбувається кон’югація гомологічних хромосом, утворення тетрад з хіазмами та обмін генами.

У періоді дозрівання проходять послідовно 2 мейотичні поділи, сперматоцит першого порядку утворює спочатку два сперматоцити другого порядку, а потім 4 сперматиди з гаплоїдним набором хромосом (23 s-хромосоми).

Завершальним періодом сперматогенезу є етап формування, при якому сперматида набуває форми сперматозоїда, утворюється акросома, центріолі, осьова нитка хвостика і.т.д.

Слід зазначити, що в процесі утворення сперматозоїдів поділи клітин не супроводжуються повним цитокінезом, тому усі дочірні клітини сперматогенного ряду утворюють синцитій. Вони залишаються з’єднаними між собою цитоплазматичними містками на верхівках клітин Сертолі впродовж всього періоду диференціювання.

Овогенез. Розвиток яйцеклітини – овогенез – складний і дуже тривалий процес. Починається він у період ембріогенезу і закінчується в органах статевої системи статево дозрілої самки. Складається із трьох періодів: розмноження, росту, дозрівання. Розглянемо процес розвитку яйцеклітини на прикладі людського організму.

Період розмноження відбувається під час внутрішньоутробного розвитку і закінчується протягом перших місяців після народження дитини. Клітини називаються овогоніями. Вони мають невеличкі розміри, диплоїдний набір хромосом, бідні цитоплазмою, інтенсивно діляться шляхом мітозу. У п’ятимісячного плоду в яєчнику нараховується близько 7 млн. овогоній. Окремі з цих клітин перестають ділитися, вкриваються фолікулярними клітинами і переходять на стадію росту у першу профазу мейозу – утворення овоцитів першого порядку або первинних овоцитів.

У яєчнику новонародженої дівчинки нараховується близько одного – двох мільйонів овоцитів. Більшість з них гинуть, дегенерують, розсмоктуються. Період росту жіночих статевих клітин починається на третьому місяці ембріонального розвитку людини і триває багато років протягом всього репродукційного періоду жінки. Овоцити першого порядку можуть залишатись у такому стані протягом багатьох років до настання статевої зрілості жінки. Після цього більшість з них дегенерують, а деякі – можуть продовжувати ріст і перейти до наступного періоду розвитку. При рості овоцитів першого порядку розрізняють дві фази: превітелогенез (стадія малого росту) і вітелогенез (стадія великого росту).

Під час превітелогенезу активно розвиваються рибосоми, гранулярна ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі і мітохондрії. На цій стадії овоцити, разом з тонкою фолікулярною оболонкою, розташовані у поверхневих шарах коркової речовини яєчника і називаються первинними, зачатковими або примордіальними фолікулами.

Вітелогенез є фазою інтенсивного накопичення у цитоплазмі овоциту жовтка та розвитку фолікулярних оболонок. Розвиваються у вторинні одно-, дво- та багатошарові фолікули. Ріст багатошарового фолікула призводить до появи у середині нього порожнин, котрі зливаються у одну велику порожнину, заповнену рідиною, багатою на гормони естрогени. Утворюється пухирчастий фолікул, який готовий до овуляції – граафів пухирець. Оболонка такого фолікула має зовнішній сполучнотканинний шар (теку) і внутрішній епітеліальний (зернистий) шар з фолікулярних клітин, яйценосний горбик з овоцитом і порожнину з рідиною.

Фаза вітелогенезу при цьому закінчується. Граафів пухирець розривається і овоцит першого порядку попадає у лійку яйцеводу. З 300-400 тисяч овоцитів яєчника людини закінчують повністю ріст близько 400, оскільки овуляція відбувається 13 раз на рік протягом 30-35 років, почергово у кожному з яєчників.

Період дозрівання жіночих статевих клітин у плацентарних тварин і людини здійснюється після овуляції. Для багатьох тварин мейоз починається після контакту яйцеклітини зі сперматозоїдом, або навіть після запліднення. Цей період складається з двох поділів, які швидко проходять один за одним, після чого диплоїдна клітина стає гаплоїдною. Перший поділ дозрівання закінчується утворенням двох нерівномірних структур – овоцита другого порядку і першого напрямного (редукційного) тільця, внаслідок другого- утворюється одна зріла яйцеклітина і три напрямних тільця.

Таким чином, овогенез відрізняється від сперматогенезу тим, що він починається у період внутрішньоутробного розвитку самки, має дуже тривалий період росту, під час якого нагромаджується жовток. Він відбувається в яєчнику ембріона і статевозрілої самки, а потім - у яйцеводі. З одного первинного овоцита утворюється тільки одна зріла яйцеклітина.

Г) Запліднення – злиття гамет з утворенням зиготи. Осіменіння при цьому може бути зовнішнє (риби), зовнішньо-внутрішнє за допомогою сперматофорів (тритони, восьминоги, раки), внутрішнє завдяки копулятивним органам (птахи, ссавці). Процес запліднення починається із впізнавання гамет, далі йде проникнення спермія. Взаємодія гамет буває дистантною і контактною. Дистантна взаємодія забезпечується хімічними речовинами, що продукуються статевими клітинами – гамонами. Яйцеклітина виділяє гіногамони – речовини, які активізують рух сперматозоїдів або викликають їх склеювання. Сперматозоїд, в свою чергу, продукує андрогамони, антагоністи гіногамонів. Крім того, при перебуванні сперматозоїда в статевих шляхах жінки він взаємодія з виділеннями слизової оболонки і тільки тоді набуває здатності до запліднення (капацітація спермія).

Контактна взаємодія відбувається за допомогою акросоми чоловічої гамети. При наближенні статевих клітин сперматозоїди хвостами крутять овоцит, ферменти акросом головок сперматозоїдів руйнують вторинну оболонку яйцеклітини (оголення овоцита). У момент дотикання сперматозоїда до плазмалеми яйцеклітини, їх мембрани зливаються, на поверхні яйцеклітини утворюється випинання цитоплазми – сприймаючий горбик, або горбик запліднення.

При проникненні до овоциту потрапляє головка, шийка і початкова частина хвостового відділу. У більшості тварин у заплідненні бере участь тільки один сперматозоїд. Такий процес називається моноспермією. У більшості організмів проникненню інших сперматозоїдів у яйцеклітину запобігають різноманітні пристосування. Так, змінюються електричні властивості плазмалеми яйця, відбувається так звана кортикальна реакція - кортикальні гранули цитоплазми яйцеклітини набухають, лопають і їх вміст утворює зсередини плазмалеми щільну оболонку запліднення. Крім того, як зазначалось, яйцеклітини виділяють особливі речовини, які склеюють інші спермії, а фолікулярні клітини вторинної оболонки яйцеклітини їх поглинають. Далі змінюється генетичний матеріал. Ядра гамет набухають, зближуються (стадія двох пронуклеусів) і зливаються (стадія синкаріону). Центріоля спермія формує веретено поділу, утворюється зигота, яка відразу дробиться.

3. Ембріогенез – зародковий період. Триває з моменту утворення зиготи і до народження. Розглянемо його основні етапи.

А) Дроблення - серія мітотичних поділів зиготи з короткою інтерфазою, в результаті яких утворюється багатоклітинний зародок – бластула. Клітини бластули – бластомери утворюють стінку – бластодерму і порожнину – бластоцель. В бластулі розрізняють покрівлю (анімальний полюс), дно (вегетативний полюс), крайові зони.

Тип дроблення залежить від кількості і розподілу жовтка у яйцеклітині. В залежності від типу дроблення утворюються різні види бластул – целобластула (один шар бластомерів, бластоцель у центрі), амфібластула (багато рядів бластомерів різного розміру, бластоцель зміщений), дискобластула (є зародковий диск, бластоцель як щілина), перибластула (бластомери в один шар, всередині жовток), морула (бластомери лежать щільно, майже немає порожнини).