Терміни для запам'ятовування

1. Цитологія. 2. Еукаріотичні клітини. 3. Прокаріотичні клітини. 4. Ядро. 5. Цитоплазма. 6. Оболонка клітини. 7. Гіалоплазма. 8. Організовані структури. 9. Органели та включення. 10. Оболонка ядра. 11. Каріоплазма. 12. Хроматин. 13. Хромосоми. 14. Ядерце. 15. Неклітинні структури. 16. Симпласт. 17. Синцитій. 18. Волокнисті структури. 19. Основна (аморфна) речовина. 20. Клітинна теорія.

1.2. Клітинна оболонка. Цитоплазма

Клітинна оболонка (plasmolemma). В основі будови плазмолеми лежить елементарна біологічна мембрана. Структуру останньої описує рідинно-мозаїчна модель Сінгер-Нікольсона. Суть її така: молекули фосфоліпідів, контактуючи своїми гідрофобними кінцями і відштовхуючись гідрофільними, утворюють суцільний подвійний ліпідний шар, у який частково або повністю втоплені молекули білків (переважно глікопротеїнів). Молекули білків, які пронизують усю товщу біліпідного шару або у значній мірі втоплені в нього,— це так звані інтегральні білки; ті ж білки, які розміщені лише на поверхні ліпідів, називаються периферійними, або адсорбованими (рис. 1.2). Положення білкових молекул не є жорстко лімітованим — залежно від функціонального стану клітини може відбуватися їхнє взаємне переміщення у площині біліпідного шару. Ця мінливість і подібна до мозаїки топографія макромолекулярних комплексів поверхні клітини дала назву рідинно-мозаїчній моделі біологічної мембрани. Лабільність (плинність) структур плазмолеми залежить від вмісту у її складі молекул холестерину: чим вищий вміст холестерину, тим легше переміщаються макромолекулярні білкові комплекси у біліпідному шарі. Серед білків плазмолеми існує певна спеціалізація: є структурні, ферментні, транспортні, рецепторні молекули. Однією з важливих умов нормального функціонування біологічної мембрани є збереження принципу замкнутості (відсутності розривів) біліпідного шару.

Вуглеводні компоненти молекул глікопротеїнів та гліколіпідів плазмолеми, виступаючи над зовнішньою поверхнею клітинної мембрани, формують так звану надмембранну зону, або глікокалікс. Олігосахаридні ланцюги глікокаліксу служать своєрідною «візитною карткою» клітини. За їхньою участю здійснюється взаєморозпізнавання клітин та взаємодія з мікрооточенням. Кожному різновиду клітин притаманна особлива послідовність моносахаридних залишків у складі поверхневих олігосахаридних ланцюгів глікополімерів, свій унікальний набір і цитотопографія вуглеводних детермінант.

З боку внутрішнього вмісту клітини з мембраною контактує так звана внутрішня (підмембранна) пластинка, або кортикальний шар плазмолеми. Це найбільш в'язка частина цитоплазми, багата мікрофіламентами і мікротрубочками, які утворюють високоорганізовану сітку і за участю яких здійснюються, зокрема, переміщення інтегральних білків плазмолеми, забезпечуються цитоскелетні та локомоторні функції клітини, реалізуються процеси екзоцитозу. Товщина плазмолеми становить близько 10 нм (1 нм= 10^-9 м).

Отже, до складу клітинної оболонки входять зовнішня пластинка — глікокалікс, внутрішня пластинка — підмембранна, або кортикальна зона і проміжна пластинка — власно біологічна мембрана, для описання властивостей якої служить рідинно-мозаїчна модель.

Функції клітинної оболонки. До основних функцій плазмолеми слід віднести розмежовування внутрішнього вмісту клітини від її мікрооточення, транспорт метаболітів, у тому числі забезпечення асиметрії концентрації іонів натрію і калію в клітині і за її межами, рецепцію сигналів з боку зовнішнього середовища, забезпечення взаєморозпізнавання і взаємодії клітин з утворенням міжклітинних контактів різного ступеня складності, а також формування характерної структури клітинної поверхні.

Розмежування і транспорт — дві взаємопротилежні і взаємодоповнюючі одна одну функції плазмолеми. Завдяки розмежуванню з зовнішнім середовищем клітина зберігає свою індивідуальність, завдяки транспорту речовин може жити і функціонувати. Обидва ці процеси спрямовані на підтримання постійних характеристик внутрішнього середовища (гомеостазу) клітини. Транспорт із зовнішнього середовища всередину клітини (поглинання речовин) називається ендоцитозом, транспорт у протилежному напрямі (виведення речовин) — екзоцитозом. Невеликі молекули можуть потрапляти з зовнішнього середовища всередину клітини або шляхом дифузії (пасивний транспорт), або за участю особливих ферментів — пермеаз плазмолеми (активний транспорт).

Великі молекули та скупчення молекул поглинаються клітиною шляхом обволікання їх певною ділянкою плазмо леми з наступним втягуванням (інтернілізацією) утвореного мішечка всередину цитоплазми. Процес поглинання таким способом твердих частинок носить назву фагоцитозу, поглинання частинок рідини — п і н о ц и т о з у. Поглинуті частинки, як правило, розщеплюються і їхні хімічні складники засвоюються клітиною. Однак можливий і такий варіант, коли частинка поглинається однією поверхнею клітини, в оточенні біомембрани проходить через цитоплазму і виводиться без змін на протилежній поверхні клітини. Таке явище носить назву цитопемпсису.

Виведення клітиною продуктів життєдіяльності за межі цитоплазми (екзоцитоз) поділяється на ряд різновидів: секрецію, екскрецію, рекрецію, клазматоз. Секреція — це виділення клітиною продуктів її синтетичної діяльності, які необхідні для нормального функціонування органів та систем організму. Екскреція — виділення токсичних або шкідливих продуктів метаболізму, які підлягають виведенню за межі організму. Р е к р е ц і я — це видалення з клітин речовин, які не змінюють своєї хімічної структури у процесі внутрішньоклітинного метаболізму (вода, мінеральні солі). К л а з м а т о з — видалення за межі клітини окремих її структурних компонентів.

Механізми екзоцитозу переважно носять характер прямо протилежний до фаго- і піноцитозу. Наприклад, продукти синтетичної діяльності клітини нагромаджуються у вигляді оточених біомембраною скупчень (у складі мішечків і пухирців комплексу Гольджі), поступово зміщуються від центральних ділянок цитоплазми до периферії, після чого біомембрана мішечка включається у плазмолему, а вміст мішечка переходить у міжклітинний простір або зовнішнє середовище. Можливий також шлях виведення речовин у складі пухирців (без порушення цілості їх біомембрани), що носить назву секреції за мерокриновим типом. Коли ж багато секреторних пухирців нагромаджується у ділянці апікального полюсу клітини і вони виділяються з відривом апікального полюсу, то такий спосіб секреторної діяльності носить назву апокринового. При голокриновому способі секреції цитоплазма поступово заповнюється продуктами синтетичної діяльності й клітина перероджується в оточену плазмолемою крапельку секрету.

Примембранний метаболізм пов'язаний з присутністю на поверхні плазмолеми деяких видів клітин особливих ферментних систем, здатних розщеплювати контактуючі з ними біополімери. Такі процеси характерні, зокрема, для клітин внутрішнього вистелення тонкої кишки, на поверхні яких здійснюється так зване мембранне травлення.

Роль плазмолеми в механізмах клітинної рецепції. Сприйняття клітиною хімічних сигналів від її мікрооточення здійснюється переважно за участю спеціальних, так званих рецепторних білків плазмолеми. Для реалізації своєї дії на клітину біологічно активна речовина (наприклад, гормон), повинна зв'язатися з відповідним білком плазмолеми, причому визначальна роль у забезпеченні вибірковості (специфічності) цієї взаємодії належить структурі вуглеводного компонента (олігосахаридних ланцюгів) рецепторного білка. Один з можливих шляхів подальшої передачі інформації всередину клітини лежить через аденілатциклазну систему. Наприклад, зв'язування рецептора з відповідною хімічною речовиною зумовлює активацію розміщеного на внутрішній поверхні плазмолеми ферменту аденілатциклази, який у свою чергу стимулює утворення циклічного аденозинмонофосфату (цАМФ). Останній є універсальним активатором ряду цитоплазматичних ферментних систем, за участю яких клітина реагує на подразнення. Слід зазначити, що складні процеси рецепції — основа взаєморозпізнавання клітин, і тому є кардинально необхідною умовою існування багатоклітинних організмів, оскільки служать командою для гальмування розмноження і руху клітин. Зауважимо, що саме втрата самоконтролю клітин за ходом росту і розмноження (відсутність контактного гальмування розмноження) — один з основних проявів злоякісного переродження. Міжклітинні контакти. Клітинній оболонці, зокрема вуглеводним детермінантам її глікокаліксу, належить визначальна роль і в утворенні стійких контактів між клітинами. Найпростіша форма міжклітинного зв'язку носить назву адгезії (злипання). Останнім часом показана вирішальна роль специфічних білкових молекул — лектинів, кадгеринів і молекул клітинної адгезії, так званих САМ (від англ. Cell Adhesia Molecules) в утворенні багатоклітинних конгломератів. Молекули лектинів, зокрема, здатні вибірково «впізнавати» вуглеводні детермінанти на поверхні сусідніх клітин і забезпечувати утворення стійких міжклітинних містків. Відстань між плазмолемами суміжних клітин у зоні простого контакту становить близько 10...20 нм.

У процесі еволюційного розвитку багатоклітинних систем значно ускладнились форми і види міжклітинних контактів, що зумовило як зростання їхньої міцності, так і забезпечило виконання ряду специфічних функцій. Один з можливих шляхів зміцнення міжклітинних контактів — збільшення площі контактуючих ділянок двох сусідніх клітин. При цьому пальцевидні вирости плазмолеми і цитоплазми однієї клітини занурюються у відповідні заглибини плазмолеми сусідньої клітини. Такий тип контакту носить назву пальцевидного, зубчастого, або контакту за типом замка. Відстань між плазмолемами контактуючих клітин при цьому така ж, як і в зоні простого контакту — 10...20 нм.

Подальше зміцнення зв'язку між клітинами досягається шляхом іммобілізації (знерухомлення) поверхні сусідніх ділянок плазмолеми контактуючих клітин (утворення так званих пластинок прикріплення) за допомогою фібрилярних органел цитоплазми і кортикального шару плазмолеми (рис. 1.3). Такий тип зв'язку між клітинами має назву десмосоми і зустрічається там, де необхідно досягти максимальної міцності міжклітинних зв'язків, наприклад, у складі епітеліальної тканини поверхні тіла. Міжклітинна щілина в ділянці десмосоми заповнена електронно-щільною речовиною, у якій розрізняють особливі фібрилярні структури, стабілізуючі даний тип контакту. У ділянці десмосомних контактів ширина міжклітинної щілини становить близько 25-30 нм, діаметр десмосоми — 0,5 мкм. У місцях контакту епітеліальних клітин з базальною мембраною утворюються структури, які мають назву напівдесмосом. Якщо десмосома складається з двох, то напівдесмосома — лише з однієї пластинки прикріплення.

Наступна форма контакту — з утворенням щільних замикаючих пластин, або щільний замикаючий контакт. У ділянці такого контакту відбувається максимальне зближення плазматичних мембран сусідніх клітин. Виступаючі кінці інтегральних білків плазмолем сусідніх клітин стикуються між собою, а існуючий проміжок ущільнюється за рахунок анастомозуючих фібрил та іонів кальцію. Зовнішні гідрофільні шари і глікокалікс суміжних плазмолем ніби зливаються при цьому в один суцільний шар завтовшки 2...3 нм. Щільний замикаючий контакт характерний для апікальної поверхні клітин, що вистеляють травний канал. Внаслідок утворення замикаючих пластин досягається повне відмежування міжклітинного простору від зовнішнього середовища. Щільні замикаючі контакти зустрічаються у всіх видах епітеліїв (ендотелій, мезотелій, епендима, кишковий епітелій). Контакти цього типу знайдені між фібробластами, ембріональними клітинами ектодерми і мезенхіми тощо.

Щілинний контакт, або нексус, забезпечує безпосередній обмін речовин між сусідніми клітинами. У зонах цих контактів, які мають розміри від 0,5 до 5 мкм, гексагонально розміщені частинки — конексони з діаметром 7...8 нм і каналом шириною близько 1,5 нм у центрі. Кожний конексон складається з шести субодииць білка конектину. Конексони вмонтовані в мембрану так, що пронизують її наскрізь. Співпадаючі на плазмолемах двох сусідніх клітин канали двох конексонів замикаються «кінець в кінець», внаслідок чого встановлюється безпосередній хімічний зв'язок між цитоплазмами сусідніх клітин: зв'язані щілин ними контактами клітини можуть вільно обмінюватися малими молекулами (неорганічними іонами, цукрами, амінокислотами, нуклеотидами, вітамінами), маса яких не перевищує 1000... 1500 дальтон. При цьому досягається своєрідна метаболічна кооперація клітин. У ділянках утворення щілинних контактів плазмолеми суміжних клітин зближені на відстань до 2...4 нм. Щілинними контактами зв'язані, зокрема, м'язові клітини міокарда, гладкі міоцити м'язової оболонки матки, овоцити і фолікулярні клітини яєчника тощо.

С и н а п с — спеціалізований контакт між нервовими клітинами або між нервовою клітиною і м'язом, у зоні якого відбувається передача нервового імпульсу. Основні структурні компоненти синапса: пресинаптична мембрана (ділянка плазмолеми відростка нервової клітини, з якої надходить сигнал), постсинаптична мембрана (ділянка плазмолеми клітини, яка сприймає сигнал), синаптична щілина шириною 20...30 нм (розмежовує пре- і постсинаптичну мембрани), заповнені нейромедіатором синаптичні пухирці. Функціонування синапсів забезпечує односторонню передачу інформації від клітини до клітини за допомогою медіатора (хімічного посередника).

Таким чином, виходячи з характеристик міжклітинних контактів, їх можна умовно поділити на три групи: адгезивні (зв'язуючі), ізолюючі та комунікаційні. До першої групи належать: простий адгезивний контакт, контакт за типом замка та десмосомний контакт. До другої групи належить щільний замикаючий контакт, до третьої — щілинний (нексус) та синаптич-ний контакти.

Цитоплазма (cytoplasma).

Структурними компонентами цитоплазми є гіалоплазма, органели і включення.

Гіалоплазма — найрідша частина цитоплазми, в якій містяться органели і включення. У загальному об'ємі цитоплазми гіалоплазма становить близько 50 %. Вона включає цитозоль (воду з розчиненими у ній неорганічними та органічними речовинами) і цитоматрикс (трабекулярну сітку волокон білкової природи товщиною 2... З нм).

Органели — постійні структури цитоплазми, які мають певну будову і виконують спеціалізовану функцію. Органели поділяються на мікроскопічні, видимі під світловим мікроскопом, і субмікроскопічні, які можна побачити лише з допомогою електронного мікроскопа. За наявністю у складі органел біологічної мембрани їх поділяють на мембранні та немембранні. До мембранних органел належать: мітохондрії, лізосоми, пероксисоми, ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі. Немембранними органелами є рибосоми, мікрофіламенти, мікротрубочки, центросома (клітинний центр). Ці дев'ять органел називають органелами загального призначення, оскільки вони присутні у всіх без виключення видах клітин. Органели загального призначення можуть утворювати характерні конгломерати у цитоплазмі клітин. Такі конгломерати з переважним розвитком і особливою організацією органел того чи іншого виду називають спеціальними органелами (тонофібрили клітин епітелію, міофібрили м'язових клітин і волокон, нейрофібрили нервових клітин та деякі інші).

Мітохондрії — мікроскопічні мембранні органели загального призначення, основна функція яких — утворення необхідної для життєдіяльності клітини енергії та нагромадження її у складі молекул аденозинтрифосфорної кислоти (АТФ). Крім цього, мітохондрії беруть участь у регуляції обміну води, депонуванні іонів кальцію, продукції попередників стероїдних гормонів. Мітохондрії відкриті німецьким дослідником Ф. Альтманом у кінці XIX століття. Під світловим мікроскопом мітохондрії мають вигляд дрібних крапочок і ниточок завтовшки близько 0,5 мкм і довжиною 1... 10 мкм. За допомогою електронного мікроскопа у складі кожної мітохондрії, яка має неправильну овальну або витягнуту форму, можна розрізнити дві мембрани: зовнішню гладку і внутрішню складчасту, що утворюють вирости (кристи) всередину мітохондрії (рис. 1.4 і Див. рис. 1.1). Всередині мітохондрія заповнена електронно-щільною речовиною, яка називається матриксом. У матриксі, а також у внутрішній мембрані мітохондрій містяться білки-ферменти, які забезпечують синтез АТФ шляхом окисного фосфорилювання аденозиндифосфату (АДФ). Мітохондрії – єдині органели клітини, в яких знайдені молекули власної дезоксирибонуклеїнової кислоти (ДНК); до їх матриксу входять також різні види РНК та рибосоми.

Лізосоми — субмікроскопічні мембранні органели загального призначення, відкриті у 1955 р. Христіаном де Дювом. Основна функція лізосом — розщеплення біополімерів різного хімічного складу (так зване клітинне травлення). Для цього у лізосомах міститься набір гідролітичних ферментів (зараз їх відомо понад 60). Маркерним (визначальним) ферментом лізосом є кисла фосфатаза. Ферментні комплекси матриксу лізосоми знаходяться у замкненому мембранному мішечку діаметром близько 0,2...0,4 мкм, який перешкоджає попаданню лізосомних ферментів у гіалоплазму і запобігає самоперетравленню клітини (рис. 1.5 і див. рис. 1.1). Залежно від ультраструктурних і функціональних особливостей лізосом їх поділяють на первинні (ферменти яких знаходяться у неактивному стані), вторинні, або фагосоми (активовані ферменти в них безпосередньо контактують з розщеплюваними біополімерами), а також залишкові тільця (оточені біомембраною нерозщеплені залишки). Слід зауважити, що лізосоми можуть брати участь як у розщепленні власних макромолекулярних комплексів клітини (таке явище носить назву аутофагоцитозу), так і в перетравлюванні поглинутих клітиною частинок (гетерофагоцитоз). Недостатність того чи іншого лізосомного ферменту призводить до нагромадження в клітині аномальних біополімерів, що зумовлює розвиток так званих лізосомних хвороб нагромадження (тезаурісмозів). До цього часу описано понад 30 різних лізосомних хвороб нагромадження.

П ероксисоми — субмікроскопічні мембранні органели загального призначення, відкриті на початку 60-х років спільними зусиллями біохіміків і морфологів. Пероксисомам належить вирішальна роль у процесах детоксикації клітини (позбавленні її від дії токсичних продуктів обміну речовин). Утворений біомембраною мішечок округлої форми діаметром 0,2...0,5 мкм заповнений ферментами (матриксом), серед яких маркерним є каталаза. У центрі матриксу пероксисом ) за допомогою електронного мікроскопа знайдена щільна серцевина (кристалоїд), яка містить волокнисті та трубчасті макро-молекулярні утвори. Ферментні системи пероксисом спрямовані на утилізацію хімічно активного атомарного кисню (у першу чергу шляхом регуляції обміну і розщеплення перекису водню), а також забезпечують розщеплення етилового спирту, сечової кислоти, регуляцію обміну ліпідів.

Ендоплазматична сітка – субмікроскопічна мембранна органела загального призначення, яка утворює єдину внутріш-ньоцитоплазматичну циркуляційну систему, вперше описану К. Портером у 1945 р. Вона є замкненою сукупністю канальців, мішечків та цистерн, утворених суцільною (неперервною) біомембраною (див. рис. 1.1, 1.4 і 1.8). Мембрана ендоплазматичної сітки безпосередньо контактує з плазмолемою клітини і з мембранами ядра. Розрізняють гладку і гранулярну (шорстку) ендоплазматичні сітки. Гладка ендоплазматична сітка, діаметр канальців якої 50... 100 нм, утворена лише подвоєною мембраною. Гранулярна ендоплазматична сітка утворена подвоєною біомембраною, до якої з боку гіалоплазми прикріплені рибосоми (рис. 1.8). Діаметр канальців гранулярної сітки від 20 до 1000 нм. Функція гладкої ендоплазматичної сітки пов'язана з метаболізмом ліпідів і вуглеводів, детоксикацією шкідливих для клітини хімічних сполук, а також депонуванням іонів кальцію. Функція гранулярної ендоплазматичної сітки зумовлена присутністю рибосом і полягає у біосинтезі білків як для потреб самої клітини, так і для виведення у зовнішнє середовище. Крім виконання метаболічної та циркуляторної ролей, ендоплазматична сітка — єдина органела, в якій відбувається новоутвір мембранних структур клітини. Синтезовані гранулярною ендоплазматичною сіткою, компоненти біомембрани можуть включатися до складу мішечків лізосом, пероксисом, елементів комплексу Гольджі, плазмолеми, оболонки ядра, а також використовуватися для самовідтворення елементів ендоплазматичної сітки.

К омплекс Гольджі — мікроскопічна мембранна органела загального призначення, у якій завершується процес формування продуктів синтетичної діяльності клітини, зокрема здійснюється їх кінцеве глікозування. Комплекс Гольджі нагромаджує секреторні речовини і забезпечує їх виведення за межі клітини. Органела названа іменем італійського гістолога Камілло Гольджі, який у 1898 р. описав цей комплекс у складі нервових клітин. Морфологічно комплекс Гольджі — це сукупність пов'язаних між собою цистерн товщиною близько 25 нм, сплющених у центральній частині і розширених на периферії. Проміжки між окремими цистернами становлять 20...25 нм. Від розширених країв цистерн відшнуровуються дрібні пухирці (рис; 1.6 і див. рис. 1.1). Окрема сукупність таких цистерн і пухирців носить назву диктіосоми. Образно диктіосому порівнюють зі стосом тарілок, повернутих ввігнутим боком до ядра. В одній клітині може бути кілька диктіосом, відокремлених одна від одної прошарками гіалоплазми. Завершується синтез (дозрівання) секреторних продуктів при переміщенні їх з цистерн, розташованих поблизу ядра (так звана цис-локалізація цистерн), у напрямку плазмолеми (транс-локалізація цистерн). Пухирці, які відшнуровуються від країв цистерн, містять сформовані, готові до виведення з клітини секреторні продукти. Нагромаджені у складі пухирців макромолекулярні комплекси виводяться шляхом вмонтовування мембран пухирців у плазмолему, або виштовхуванням сформованих (зрілих) пухирців за межі клітини.

Рибосоми — субмікроскопічні немембранні органели загального призначення, у яких амінокислоти сполучаються, утворюючи пептидний ланцюг, тобто синтезуються білкові молекули. Вперше рибосоми у складі гранулярної ендоплазматичної сітки описав Дж. Паладе. Морфологічно у рибосомах налічуються дві субодиниці. їх сполучення утворює структуру, яка за формою нагадує гриб (див. рис. 1.1). Діаметр рибосом — близько 20 нм. З хімічної точки зору рибосома — це рибонуклеопротеїновий комплекс рибосомної РНК і білка у співвідношенні 1:1. При дії пошкоджуючих факторів або порушенні електролітного гомеостазу клітини (брак іонів магнію) спостерігається розпад рибосоми на субодиниці (дезагрегація), біологічна активність її при цьому втрачається. Кілька рибосом, «нанизаних» на спільну нитку інформаційної РНК, називаються полісомами. На завислих у гіалоплазмі полісомах здійснюється синтез білків переважно для внутрішніх потреб клітини. Полісоми, пов'язані з мембранами ендоплазматичної сітки, переважно синтезують білки для виведення за межі клітини.

М ікрофіламенти — субмікроскопічні немембранні органели загального призначення, які виконують роль цитоскелету, а також скоротливого апарату клітини. Власне мікрофіламенти — це тонкі волоконця діаметром близько 5 нм, побудовані з білків актину, міозину, тропо-міозину або альфа-актиніну. Вони розміщені переважно в кортикальній (підмембранній) зоні клітини та у складі її цитоплазматичних виростів. їхня функція — скоротливо-рухова.

Друга група мікрофіламентів (так звані проміжні) має діаметр 10... 15 нм. Білок, з якого побудовані проміжні мікрофі-ламенти, є суто специфічною ознакою клітин того чи іншого типу. Наприклад, кератин є гістохімічним маркером клітин епітелію, віментин — сполучної тканини, д є с м і н — м'язів, білок нейрофіламентів і гліальний фібрилярний білок — нервової тканини. Проміжні мікрофіламенти в основному відповідають за збереження клітиною своєї форми. В останні роки підтверджений їх зв'язок з регуляцією активності геному і процесами клітинної диференціації. Слід зауважити, що у складі спеціалізованих клітин мікрофіламенти можуть утворювати своєрідні пучки складнішої будови (тонофібрили епітеліальних клітин, міофібрили м'язів, нейрофібрили нервових клітин). Внаслідок особливої організації тонофібрили, міофібрили та нейрофібрили належать до спеціальних оргапел відповідних видів клітин.

Мікротрубочки — субмікроскопічні немембранні органели загального призначення, основна функція яких полягає у забезпеченні рухливості клітинних органел, а також в утворенні цитоскелету (див. рис. 1.1). Мікротрубочки побудовані з глобулярних білків тубулінів, молекули яких здатні до полімеризації. Особливим способом «нанизуючись» одна на одну, окремі молекули утворюють своєрідні «бусинки»; 13 ниток бусинок, які розміщені паралельно, формують порожнистий циліндр діаметром близько 25 нм з внутрішнім просвітом 15 нм. Товщина стінки циліндра відповідає діаметру однієї молекули тубуліну і становить 5 нм. Полімеризація молекул тубулінів є динамічним процесом, який припиняється під дією несприятливих факторів зовнішнього середовища (пониження температури, обробка колхіцином). Часткова деполімеризація мікротрубочок призводить до їх вкорочення, повна — до розпаду (дисоціації) на окремі молекули тубулінів. Мікротрубочки є основою будови центросоми, а також таких спеціалізованих структур як війки та джгутики.

Центросома — (клітинний центр) — мікроскопічна немембранна органела загального призначення, описана В. Флемінгом у 1875 р., яка забезпечує розходження хромосом при поділі клітини. Ця органела знайдена в усіх клітинах тварин і людини за виключенням яйцеклітин. У клітині, що не готується до. поділу, центросома розміщена біля ядра і складається з двох повністю сформованих ц є н т р і о-л є й, оточених центросферою. Дві розташовані поряд центріолі називають диплосомою. Кожна центріоля у своїй основі містить дев'ять триплетів паралельно орієнтованих мікротрубочок, які у просторовому зображенні формують циліндр діаметром 200 нм і довжиною близько 500 нм (див. рис. 1.1). Крім мікротрубочок, до складу центріолі входять специфічні макромолекулярні утвори, так звані «ручки», за допомогою яких триплети пов'язані між собою. У складі «ручок» міститься білок динеїн, який має АТФ-азну активність і якому належить вирішальна роль у механізмах реалізації рухових функцій центріолей. Довгі осі обох центріолей розташовані у взаємно перпендикулярних площинах. Центросфера являє собою позбавлену органел гіалоплазму навколо центріолей, яку у радіальному напрямі пронизують мікрофіламенти і мікротрубочки. При підготовці клітини до поділу відбувається подвоєння (дуплікація) центріолей з наступним розход- женням кожної новоутвореної пари до полюсів клітини. Основою функціональної активності центросоми є механізм стимулювання полімеризації тубулінів, що зумовлює ріст існуючих і утворення нових мікротрубочок.

В ійки (рис. 1.7) і джгутики — це тонкі вирости цитоплазми, основою яких є високоорганізована система мікротрубочок. Довжина війок становить 5…10 мкм, джгутиків — досягає 150 мкм. Діаметр обох цих структур приблизно однаковий і становить близько 200 нм. Зовні війку покриває плазмолема, всередині її проходить осьова нитка — аксонема. Аксонема містить дев'ять пар (дуплетів) мікротрубочок, які формують порожнистий циліндр діаметром близько 150 нм. У центрі цього циліндра локалізується центральна пара мікротрубочок. Систему мікротрубочок аксонеми описують формулою (9X2)+2. Біля основи війки в ділянці її переходу в цитоплазму лежить так зване базальне тільце, яке за будовою нагадує центріолю і складається з дев'яти триплетів мікротрубочок. Формула системи мікротрубочок базального тільця має вигляд (9X3)+0. Часто біля основи війки лежать два базальні тільця, довгі осі яких розміщені під прямим кутом одна до одної. Базальне тільце і аксонема пов'язані між собою: дві мікротрубочки з кожного триплету базального тільця продовжуються у дуплет мікротрубочок аксонеми. Незначні зміщення дуплетів мікротрубочок можуть викликати вигинання всієї війки або джгутика. У різних клітинах рух війок і джгутиків може нагадувати рух маятника, бути лійкоподібним, хвилеподібним тощо. Вільні клітини, що мають війки і джгутики, можуть переміщуватися у просторі (наприклад, сперматозоїди). Фіксовані клітини з війками на апікальній поверхні рухом своїх війок можуть транспортувати рідину або окремі частинки (наприклад, війчасті клітини дихальних шляхів, маткових труб тощо).

Включення на відміну від органел не є постійними структурними компонентами цитоплазми і не мають строго визначеної будови. Включення бувають екзо- та ендогенні. Останні залежно від їхнього функціонального призначення поділяють на екскреторні, трофічні, пігментні тощо. Власне кажучи, включення — це макромолекулярні конгломерати, які клітина у тих чи інших умовах свого функціонування нагромаджує у цитоплазмі.