§2. Открытие биоэлектрических явлений.

Наблюдение биоэлектрических явлений. В конце XVIII в. про­фессор анатомии Болонского университета Луиджи Гальвани про­вел ряд опытов, положивших начало целенаправленным исследо­ваниям биоэлектрических явлений. В первом опыте, подвешивая с помощью медного крючка на железной решетке препарат задних лапок лягушки со снятой кожей, ученый обнаружил, что всякий раз, когда мышцы касались решетки, они отчетливо сокращались. Л. Гальвани высказал предположение о том, что сокращение мышц является следствием воздействия на них электричества, источни­ком которого выступают «животные ткани» – мышцы и нервы.

Однако другой итальянский исследователь – физик и физио­лог Вольта – оспорил это заключение. По его мнению, причиной сокращения мышц был электрический ток, возникающий в обла­сти контакта двух разнородных металлов – меди и железа (гальва­ническая пара) – с тканями лягушки. С целью проверки своей гипотезы Л. Гальвани поставил второй опыт, в котором нерв нерв­но-мышечного препарата набрасывался на мышцу стеклянным крючком так, чтобы он касался поврежденного и неповрежден­ного ее участков. В этом случае мышца также сокращалась. Именно во втором опыте были получены абсолютные доказательства суще­ствования «животного электричества».

Регистрация биоэлектрических явлений впервые была осуще­ствлена Маттеучи в 1838 г. с помощью гальванометра, одна из клемм которого присоединялась к поврежденному участку мыш­цы, другая – к неповрежденному. При этом стрелка гальваномет­ра отклонялась («ток покоя»). Размыкание цепи гальванометра сопровождалось возвращением стрелки гальванометра в прежнее (нулевое) положение. Маттеучи впервые показал, что наружная поверхность мышцы заряжена положительно по отношению к ее внутреннему содержимому, и эта разность потенциалов, свойствен­ная состоянию покоя, резко падает при возбуждении (однофаз­ный ток действия). Если оба электрода, соединенные с гальвано­метром, приложить к неповрежденной мышце на некотором рас­стоянии друг от друга и нанести раздражение на один конец мыш­цы, то стрелка гальванометра сначала отклоняется в одну сторо­ну, затем – в другую (регистрируется двухфазный ток действия). Маттеучи произвел также опыт, известный под названием опыта вторичного сокращения: при накладывании на сокращающуюся мышцу нерва второго нервно-мышечного препарата его мышца тоже начинает сокращаться. Результат опыта Маттеучи объясня­ется тем, что возникающий в мышце при ее возбуждении потен­циал действия оказывается достаточно сильным, чтобы вызвать воз­буждение другого нерва и мышцы.

В настоящее время существует много различных вариантов ре­гистрации биоэлектрических явлений, но их можно объединить в две основные группы: по местоположению электродов (внутри­клеточное и внеклеточное отведения) и по числу отводящих элек­тродов (монополярное, биполярное, мультиполярное отведения). Электроды могут быть металлическими и стеклянными. В случае монополярного отведения один электрод активный, второй – индифферентный, его площадь в десятки раз больше активного стеклян­ный микроэлектрод, который представляет собой микропипетку с диаметром кончика 0,5–1 мкм (рис. 3).

Рис. 3. Потенциал покоя возбудимой клетки (а) и схема опыта

его регистрации (б): 1- клетка; 2-микроэлектрод,; 3-регистратор

Микроэлектрод за­полняется ЗМ КCl. В широкую часть микроэлектрода вставляется серебряная проволочка, соединяемая с регистрирующим устрой­ством. Индифферентным внеклеточным электродом является хло­рированная серебряная пластинка. При внутриклеточном отведе­нии клетка способна функционировать в течение нескольких часов. Микроэлектродный способ регистрации биопотенциалов позво­лил изучить механизмы клеточной поляризации и возникновения возбуждения в живых клетках. Однако еще в конце XIX в., задолго до появления микроэлектродной техники, стало ясно, что «жи­вотное электричество» обусловлено процессами, происходящими на клеточной мембране (Л.Герман, Э.Дюбуа-Реймон, Ю.Берн-штейн). В настоящее время достаточно хорошо изучены механиз­мы формирования мембранного потенциала покоя и мембранного потенциала действия, т. е. процессы возбуждения клетки.

Сущность процесса возбуждения заключается в следующем. Все клетки организма имеют электрический заряд, обеспечиваемый неодинаковой концентрацией анионов и катионов внутри и вне клетки. Это различие является следствием работы ионных насосов и неодинаковой проницаемости клеточной мембраны для разных ионов. При действии раздражителя на клетку возбудимой ткани изменяется проницаемость ее мембраны (обычно сначала повы­шается проницаемость для Na⁺ и быстро возвращается к норме, затем так же, но более медленно изменяется проницаемость для К⁺), вследствие чего ионы быстро перемещаются в клетку и из клетки согласно электрохимическому градиенту (совокупность концентрационного и электрического градиентов). Таким образом, процесс возбуждения – это ответная реакция возбудимой клетки на раздражение, выражающаяся в быстром перемещении ионов в клетку и из клетки согласно электрохимическому градиенту.

УчебныЙ вопрос № 2