§4. Потенциал действия (пд): характеристика, механизм возникновения, фазы. Следовые явления в процессе возбуждения клетки. Ионные токи, запас ионов в клетке.

Потенциал действия (ПД) – это электрический компонент возбуждения нервных и большинства мышечных клеток (волокон). ПД возникает в ответ на достаточное по силе раздражение. ПД – очень быстрый, кратковременный электрический процесс. Поэтому для его регистрации необходим катодный осциллограф с широкополосным усилителем.

Классическое исследование параметров и механизма ПД проделано в работах Ходжкина и Хаксли на гигантском аксоне кальмара с отведением внутриклеточного потенциала и внутриклеточным раздражением. В это нервное волокно (диаметр d волокна 0,5-1 мм) вводили два тончайших коаксиальных проволочных электрода, один из которых регистрировал электрический потенциал относительно внешнего электрода, другой был раздражающим: через него в волокно подавались толчки тока того или иного направления (рис.4).

Рис.4. Схемы методик, применяемых на различных нервных волокнах для исследования их электрогенеза

a - внутриклеточное раздражение и отведение потенциалов гигантского аксона кальмара при коаксиальном введении электродов; б - раздражение и отведение потенциалов от одиночного перехвата Ранвье, изолированного двумя воздушными промежутками ("мостиками").

При подаче короткого и слабого толчка выходящего тока (направление его определяется для положительных зарядов) внутриклеточный электрод регистрировал кратковременное падение мембранного потенциала (МП), по форме и по силе соответствующего толчку тока, но со сглаженными передним и задним фронтами (сглаженность фронтов определяется емкостью мембраны). Это так называемый электротонический потенциал (ЭП) При подаче несколько более сильного толчка выходящего тока к электротоническому потенциалу присоединяется дополнительная деполяризация, называемая подпо-роговым или "локальным" ответом (ЛО). Локальным он называется потому, что и в этих и в естественных условиях не распространяется. А если стимул еще усиливается и достигается критический уровень деполяризации (КУД), то возникает потенциал действия. При толчке входящего тока любой силы получается только электротонический потенциал.

В потенциале действия (ПД) различают пик (спайк) и следовые потенциалы.

Пик ПД представляет собой кратковременную инверсию внутриклеточного потенциала. Он имеет очень быструю S-образную восходящую фазу и несколько более медленный спад. Общая длительность пика в данном объекте приблизительно равна 3 мс. Амплитуда пика ∼110 мВ, т. е. она превышает МПП (-70 мВ) на 40 мВ. Эта разница называется овершутом ("перелетом"). Вслед за пиком ПД регистрируются значительно более слабые и длительные отрицательный и далее положительный следовой потенциалы (рис.5). ПД имеет стандартные параметры, не зависящие от силы вызвавшего ПД стимула.

Рис.5. Схема регистрации основных электрофизиологических

феноменов в нервном волокне.

МП - мембранный потенциал покоя, ПД - потенциал действия, ЛО - локальный ответ, КУД - критический уровень деполяризации, СН - следовая негативность,

СП - следовая позитивность, АЭТ - анэлектротонический потенциал,

КЭТ - катэлектротонический потенциал.

При раздражении гигантского нервного волокна выходящим током через коаксиальный электрод все точки этого нервного проводника раздражаются практически равномерно, и в них одновременно возникает и развивается ПД. Такой ПД, по существу, не распространяется и называется "мембранным". В естественных условиях ПД лишь возникает локально, а затем распространяется (проводится) вдоль волокна. Это распространяющийся ПД. Мембранный ПД несколько проще распространяющегося, что делает его более удобным для анализа. Заметим, что в миелинизированных волокнах мембранный ПД получают при работе на изолированном одиночном перехвате Ранвье.

Какова природа потенциала действия?

Прежде всего ПД – это электрический феномен, возникающий на плазматической мембране и в связи с ее активностью. Бейкер, Шоу, Ходжкин показали, что практически нормальный ПД возникает и в перфузируемом гигантском аксоне, лишенном аксоплазмы, при электрической стимуляции его мембраны.

Причиной развития ПД является вызываемое электростимуляцией, точнее критической деполяризацией мембраны, открытие потенциалозависимых каналов в мембране.

Механизм возникновения ПД. Если действие раздражителя на клеточную мембрану приводит к началу развития ПД, далее сам процесс развития ПД вызывает фазовые изменения проницаемо­сти клеточной мембраны, что обеспечивает быстрое движение Na⁺ в клетку, а К⁺ – из клетки. Это наиболее часто встречаемый вари­ант возникновения ПД. Величина мембранного потенциала при этом сначала уменьшается до нуля, затем заряд мембраны меня­ется на противоположный, а далее он восстанавливается до исходного уровня. На экране осциллографа отмеченные измене­ния мембранного потенциала предстают в виде пикового потен­циала – ПД, возникающего вследствие накопленных и поддер­живаемых ионными насосами градиентов концентраций ионов внутри и вне клетки, т.е. за счет потенциальной энергии в виде электрохимических градиентов ионов. Если заблокировать процесс выработки энергии, генерация ПД некоторое время сохраняется, но после исчезновения градиентов концентраций ионов (устране­ния потенциальной энергии) клетка генерировать ПД не будет.