§ 2. Классификация и функции нейронов, синапсов и нейроглии.

В пределах ЦНС клеток нейроглии может быть в 3-4 раза больше количества нервных клеток. Нейроглию подразделяют на макроглию и микроглию.

Макроглия образуется в онтогенезе из клеток стенки медуллярной трубки – спонгиобластов. А микроглия – из мезодермальных клеток – моноцитов, циркулирующих в крови. Они проникают в ЦНС вместе с прорастающими сюда кровеносными сосудами – капиллярами. Клетки микроглии значительно меньше макроглиальных по размерам. Они составляют около 5% от общего числа глиальных клеток. Клетки микроглии выполняют фагоцитарную функцию при ранении или воспалении центральной нервной системы.

Клетки макроглии подразделяются на эпендимоциты, астроциты и олигодендроциты.

Эпендимоциты выстилают и ограничивают полость мозговой трубки и образуют эпендиму (от лат. ependima "одежда").

Астроциты (от лат. astron "звезда") – крупные клетки с мно-гочисленными отростками. Одни отростки доходят до капилляров, другие – до поверхности нейронов. В месте контакта отростки расширяются и распластываются на поверхности капилляра или нейрона, образуя астроцитарную ножку. Считают, что таким образом астроциты выполняют опорную (удержание нейронов в определенном месте) и трофическую (транспорт веществ от капилляра к нейрону и обратно) функции. Астроциты подразделяют на фибриллярные и протоплазматические. Фибриллярные астроциты находятся в белом веществе ЦНС и имеют длинные, прямые, слабоветвящиеся отростки. Протоплазматические астроциты обнаружены в сером веществе ЦНС и имеют сильноветвящиеся короткие отростки.

Олигодендроциты мельче астроцитов. Их обнаруживают как в сером, так и в белом веществе ЦНС: в первом они плотно прилегают к телам нейронов, а во втором располагаются рядами и группами. Олигодендроциты (от лат. aligos "малый", dendron "дерево") имеют мало древовидно ветвящихся отростков. В центральной нервной системе имеется три класса олигодендроцитов:

1) крупные светлые;

2) мелкие темные

3) промежуточной величины и плотности.

Это разные стадии развития олигодендроцитов.

Неделящиеся светлые олигодендроциты образуются в результате митотического деления олигодендробластов. Через несколько недель они превращаются в промежуточные и затем еще через некоторое время – в темные. Поэтому у взрослого организма встречаются, в основном, лишь темные олигодендроциты. Объем темного олигодендроцита составляет лишь 1/4 светлого. После окончания роста организма митотическое деление олигодендробластов резко замедляется, но не прекращается полностью. Следовательно, популяция олигодендроцитов может, хотя и медленно, обновляться и у взрослого.

Олигодендроциты своими отростками изолируют отростки нервных клеток, покрывая их миелином (один олигодендроцит способен изолировать несколько волокон), а также питают нейроны, контактируя своими отростками с капиллярами. Капилляры, снабжающие кровью нейроны и глиальные клетки, берут начало от артериальных сосудов вблизи поверхности мозга. Мелкие артерии (артериолы) из мозговых оболочек проникают в ткань мозга и делятся там на многочисленные капилляры.

На срезах ЦНС видны участки серого и белого цветов. Это серое и белое вещества мозга. Серое вещество образовано телами нейронов, безмякотными и тонкими мякотными волокнами, клетками глии и капиллярами: оно или в центре (в спинном мозге), или на поверхности в виде тонкой коры (cortex) больших полушарий и мозжечка, или в виде скоплений серого веществу – ядер (nucleus) в стволе мозга и его подкорковом отделе. Тела нейронов в сером веществе переплетены клеточными телами и отростками астроцитов и нейронов (дендритов и слабомиелинизированных аксонов), идущими к нейрону и от него. Такую густую сеть отростков называют нейропилем (от лат. pilos "войлок").

Классификация неиронов

Различают три типа организации нейронов в сером веществе: сетевидный, ядерный и корковый.

1. Сетевидный тип характерен для строения ретикулярной формации (РФ) ЦНС. РФ – это центрально расположенный диффузный столб нейронов, тянущийся от верхних отделов спинного мозга до конца мозгового ствола. Нейроны РФ имеют длинные, прямые, слабоветвящиеся дендриты, а их аксоны рассеяны и не объединяются в пучки.

2. Ядерному типу присущи густые скопления нейронов с густоветвящимися дендритами, аксоны же этих клеток объединяются в пучки. Корковый тип отличается послойным распределением нейронов, слоистостью (так организована кора больших полушарий и мозжечка).

Белое вещество ЦНС состоит из длинных, покрытых белым миелином, аксонов клеток и нейроглии. Тела этих клеток лежат в сером веществе или в ганглиях вне ЦНС. Будучи проводящей системой мозга, белое вещество осуществляет двусторонние связи между различными участками мозга, создавая, таким образом, ЦНС. В проводящих путях мозга волокна нервных клеток объединяются в пучки.

Периферическая нервная система представлена аксонами нервных клеток (осевыми цилиндрами), которые либо покрыты неврилеммой шванновских клеток (безмякотные волокна), либо между неврилеммой и осевым цилиндром имеется многослойная миэлиновая оболочка (мякотные волокна). Мякотные и безмякотные волокна объединяются в пучки, ограниченные трубчатой соединительно-тканной оболочкой – периневрием. Внутри периневральной трубки каждое нервное волокно окружает рыхлая соединительная ткань (эндоневрий). Пучки волокон, покрытые оболочкой, называют нервами. Часто пучки переходят в более толстые образования – нервные стволы, в которых несколько пучков окружены рыхлой соединительной тканью – эпиневрием.

Нейроны соединяются между собой несколькими способами. Наиболее примитивным и древним является протоплазматический способ, когда отросток одной нервной клетки переходит в отросток другой клетки. Если нервные клетки контактируют между собой немиелинизированными участками сомы или отростков и появляется возможность электротонического взаимодействия, соединение называют эфаптическим. Третий способ соединения между нейронами, а также нейрона с клетками, не принадлежащими к нервной системе (мышечными, желудочными),- синаптический – наиболее сложный. Он предполагает наличие специального структурного образования синапса.

Основные функции нервной клетки. Основными функциями нервной клетки являются восприятие внешних раздражений (рецепторная функция), их переработка (интегративная функция) и передача нервных влияний на другие нейроны или различные рабочие органы (эффекторная функция).