§7. Ионные каналы: классификация, устройство и функционирование.

Ионные каналы образованы белками, они весьма разнообразны по устройству и механизму действия. Классификация ионных каналов осуществляется по нескольким признакам.

По возможности управления различают управляемые и неуправляемые каналы.

Через неуправляемые каналы ионы перемещаются постоянно, но медленно. Через управляемые каналы ионы могут двигаться и быстро и медленно. Управляемые каналы имеют ворота с механизмами управления. Потенциал действия (ПД) в нейроне возникает в основном вследствие активации быстрых Na+ и К+ -каналов. Через неуправляемые каналы и быстрые управляемые каналы ионы перемещаются согласно электрохимичекому градиенту.

В зависимости от стимула, активирующего или инактивирующего управляемые ионные каналы, в нейронах ЦНС различают потенциалчувствительные и хемочувствительные каналы. Хемочувствительные каналы открываются в результате конформационных изменений рецепторного комплекса. Ворота потенциалзависимых каналов открываются и закрываются при изменении величины мембранного потенциала.

В зависимости от селективности различают ионоселективные каналы, пропускающие только один ион, и каналы, не обладающие селективностью. В нейронах имеются Na+, K+, Ca2+ и Cl- -селективные каналы. Есть каналы, пропускающие несколько ионов. Такие каналы называются неселективными. Наиболее высока степень селективности у потенциалчувствительных каналов. Для одного и того же иона может существовать несколько каналов.

Наиболее важными для формирования биопотенциалов являются следующие каналы:

I. Каналы для ионов калия.

Калиевые неуправляемые каналы покоя – через них постоянно К+ выходит из клетки, что является главным фактором в формировании мембранного потенциала (МП) или потенциала покоя (ПП).

Потенциалчувствительные управляемые К+ -каналы – сравнительно медленно активируются при возбуждении клетки в фазу деполяризации с последующим увеличением активации, что обеспечивает быстрый выход К+ из клетки и ее реполяризацию (генерация потенциала действия – ПД).

II. Каналы для ионов натрия.

Медленные неуправляемые каналы – каналы утечки, через которые Na+ постоянно диффундирует в клетку и переносит с собой другие молекулы, например, глюкозу, аминокислоты, молекулы-переносчики. Эти каналы участвуют в формировании МП и обеспечивают вторичный транспорт веществ.

Быстрые потенциалчувствительные Na-каналы быстро активируются при уменьшении МП, что обеспечивает вход Na+ в клетку при возбуждении (восходящая часть потенциала действия - ПД). Затем эти каналы быстро инактивируются.

Устройство ионных каналов и их функционирование. Каналы имеют устье и селективный фильтр, а управляемые каналы – и воротный механизм. Каналы заполнены жидкостью, их размеры 0,3-0,8 нм. Селективность ионных каналов определяется их размером и наличием в канале заряженных частиц. Заряд частиц противоположен заряду иона, который они притягивают, что обеспечивает проход иона через канал. Через ионные каналы могут проходить и незаряженные частицы. Ионы, проходя через канал, должны избавиться от гидратной оболочки, иначе ее размеры будут больше размеров канала. Слишком маленький ион, проходя через селективный фильтр, не может отдать гидратную оболочку, поэтому он не способен пройти через канал.

Для управляемых каналов существуют свои особенности функционирования: во-первых, они отличаются по степени селективности – наиболее высокой степенью селективности обладают потенциалчувствительные каналы; во-вторых, у них может наблюдаться взаимное влияние друг на друга. Так, деполяризация клеточной мембраны за счет активации хемочувствительных каналов для ионов натрия обеспечивает возбуждение нейрона. В то время как активация потенциалчувствительных каналов не влияет на функцию хемочувствительных каналов нейрона.

Ионные каналы блокируются специфическими веществами и фармакологическими препаратами. Новокаин, например, блокирует Na+-каналы, прекращая проведение возбуждения по нервным волокнам.