§3. Классификация вегетативных рефлексов.

Классификация вегетативных рефлексов определяется в основ­ном особенностями строения рефлекторной дуги ВНС.

Дуга вегетативного рефлекса имеет те же звенья, что и дуга соматического. По структурно-функциональной организации веге­тативных рефлексов их можно подразделить на следующие группы.

По уровню замыкания рефлекторной дуги различают перифери­ческие рефлексы, которые подразделяются на интра- и экстраор­ганные, и центральные (различного уровня).

Висцеро-соматическиерефлексы – изменение соматической де­ятельности при возбуждении сенсорных рецепторов УНС. Напри­мер, раздражение механо- и хеморецепторов синокаротидной реф­лексогенной зоны сопровождается торможением общей двигатель­ной активности. Сильное раздражение рецепторов желудочно-ки­шечного тракта может вызвать сокращение мышц, движение ко­нечностей.

Висцеро-висцеральными называют рефлексы, рецептивные поля которых локализуются в одном органе или разных органах; ответ­ные реакции при этих рефлексах могут проявиться в изменениях активности других внутренних органов: например, деятельность желудка изменяется при наполнении тонкой кишки.

Сомато-висцералъные рефлексы – изменение деятельности внутренних органов при раздражении соматических рецепторов. Афферентное звено этих рефлексов относится к соматической нервной системе, а эфферентное – к ВНС. Примером может слу­жить рефлекс Данини-Ашнера – уменьшение частоты сердцеби­ений при надавливании на глазные яблоки; уменьшение мочеобразования при болевом раздражении кожи и др.

По рецепторам рефлексогенных зон – интероцептивные (механо-, хемо-, термо-, осмо- и ноцицепторов), проприоцептивные и экстерорецептивные (термо- и ноцицепторо, с рецепторов ор­ганов чувств).

Функциональные различия вегетативной и соматической нервной системы связаны со структурными особенностями ВНС и степе­нью выраженности влияния на нее коры большого мозга.

§2. Влияние симпатических и парасимпатических нервов на органы.

УчебныЙ вопрос № 2

Симпатическая нервная система

Симпатические нервные волокна выходят из спинного мозга в составе передних корешков, затем отделяются от них. Часть пре­ганглионарных волокон прерывается в узлах симпатического ствола; часть образует синапсы на клетках превертебральных ганглиев, а также шейных, нижних поясничных, крестовых и копчиковых. Нейроны симпатической нервной системы расположены в боко­вых рогах, сегменты С_VII – L_II – центр Якобсона – это преганглионарные нейроны симпатической нервной системы. Они иннервируют все органы и ткани. В последнем шейном и двух первых грудных сегментах спинного мозга расположен спи-ноцилиарный центр, иннервирующий гладкие мышцы глаза, в том числе мышцу, расширяющую зрачок. Физиология симпатической нервной системы. Центральные образования симпатической части ВНС расположены в ядрах боковых рогов серого вещества спинного мозга (с I по XII грудных сегментов и со II по IV поясничных сегментов). Симпатические нервные волокна выходят из спинного мозга в составе передних корешков, а затем отделяются от них. При этом выделяются две части этих волокон: 

• Первая часть преганглионарных волокон прерывается в узлах симпатического ствола (паравертебральных ганглиях). Паравертебральные ганлии расположены в виде цепочек по обе стороны вдоль позвоночника от основания черепа до копчика. Здесь эта часть волокон прерывается и переключается на тела вторых нейронов. Симпатические ганглии входят в состав следующих вегетативных нервных сплетений:

1. Сердечное сплетение расположено у основания сердца; иннервирует сердце и легкие.

2. Чревное сплетение (солнечное) лежит позади желудка; иннервирует органы брюшной полости.

3. Подчревное сплетение находится впереди крестца; иннервирует органы малого таза.

• Вторая часть преганглионарных волокон идет через паравертебральные узлы не прерываясь. Эти волокна заканчиваются в превертебральных ганглиях. 

Волокна, выходящие из паравертебральных узлов, называются постганглионарными. Постганглионарные волокна (после выхода из узла) разделяются: одни в составе нервов соматической нервной системы достигают скелетных мышц, другие идут к внутренним органам.  Δ Функции симпатической нервной системы. Симпатическая нервная система иннервирует почти все органы: сердце, сосуды, бронхи, желудочно-кишечный тракт, органы мочеполовой системы, потовые железы, печень, мышцы зрачка, матку, надпочечники и другие эндокринные железы. Её задача состоит в мобилизации организма на решение жизненно важных задач, для чего необходимо осуществить следующие физиологические процессы:

• Расширить кровеносные сосуды скелетной мускулатуры;

• Вовлечь в общий кровоток депонированную кровь, находящуюся в селезенке и подкожной клетчатке;

• Обеспечить более интенсивную работу сердца путем повышения частоты и силы сердечных сокращений, а также улучшения коронарного кровотока;

• Уменьшить доступ крови к органам, деятельность которых не нужна в данный момент;

• Извлечь резервные запасы питательных веществ и перевести их в доступную для организма форму;

• Усилить легочную вентиляцию для большего поступления кислорода в организм.

Комплекс данных реакций объединяют в понятие эрготропная функция симпатической нервной системы. Δ Медиаторы симпатической нервной системы. В преганглионарных волокнах, которые контактируют с постганглионарным нейроном, выделяется ацетилхолин, то есть волокна и сам преганглионарный нейрон являютсяхолинергическими. Ацетилхолин взаимодействует с Н-холинорецепторами (никотин-чувствительные рецепторы), в результате чего происходит передача возбуждения с преганглионарного волокна на постганглионарный нейрон. Никотин в малых концентрациях возбуждает Н-холинорецепторы, в больших – тормозит. Постганглионарные волокна симпатической нервной системы являются адренергическими (в их окончаниях выделяется норадреналин). Исключением являются постганглионарные симпатические волокна потовых желез, где выделяется ацетилхолин, поэтому эти волокна называются симпатическими холинергическими. Реакция органа на выделение медиатора зависит не столько от самого медиатора, сколь от типа рецептора, с которым данный медиатор взаимодействует. Конечный эффект возбуждения симпатических волокон зависит от того, какая популяция адренорецепторов (ά₁,ά₂,β₁,β₂) преобладает в органе на постсинаптической мембране. Механизм влияния норадреналина на клетку может быть различным: норадреналин после взаимодействия с адренорецептором меняет проницаемость мембраны для ионов, что приводит либо к деполяризации (увеличение потока входящих в клетку ионов натрия) - возбуждению, либо к гиперполяризации (повышение проницаемости для ионов калия) – торможению.

Непрямой тип регуляции осуще­ствляется в большинстве органов – скелетных мышцах, эндо­кринных железах, большинстве экзокринных желез. В этих органах медиатор из сосудистых симпатических сплетений диффундирует к местным окружающим сосуд клеткам, либо разносится кровью.

Имеются и другие варианты: в органах желудочно-кишечного тракта, возможно и в других органах, симпатические (постганг-лионарные адренергические) нервные волокна образуют синап­тические контакты с нейронами интраорганной нервной системы, с преганглионарными парасимпатическими волокнами, с ганглио-нарными холинергическими нейронами парасимпатической нерв­ной системы посредством а₂-рецепторов и тормозят их функции.

Эффекты активации α- и β-адренорецепторов зависят от преоб­ладания каждого из них в данном органе и различной чувстви­тельности а и р-рецепторов к медиатору.

При возбуждении симпатических (адренергических) нервных волокон активация α₁,- и α₂-адренорецепторов клеток-эффекторов в разных органах вызывает различные реакции. В частности, сосуды суживаются, моторика желудочно-кишечного тракта уг­нетается. Если же симпатический ствол раздражается в грудной полости, то в большинстве случаев регистрируются не тормозные, а стимуляторные реакции желудка и двенадцатипер­стной кишки, что осуществляется, согласно последним данным (В.М.Смирнов), с помощью серотонинергических не­рвных волокон, имеющихся в составе симпатических стволов.

Активация β-адренорецепторов также вызывает разнонаправ­ленные эффекты в различных органах: в желудочно-кишечном тракте она сопровождается угнетением сократительной активнос­ти; и в то же время ведет к увеличению частоты и силы сердечных сокращений (р_грецепторы, они хорошо иннервированы).

Эрготропное действие (катаболический эффект) оказывают не только норадреналин и адреналин, но и другие вещества, связанные с активностью симпатической нервной системы, в частности дофамин, октопамин, серотонин, АКТГ, ТТГ, вазопрессин. Од­нако они могут вызывать и другие эффекты. Сам адреналин может вызвать двоякий метаболический эффект: посредством α₂-адренорецепторов он способен ингибировать аденилатциклазу, а посред­ством β-адренорецепторов активирует аденилатциклазу, что ве­дет к накоплению цАМФ. Поэтому одна и та же клетка, имеющая различные адренорецепторы, на действие одного и того же ли-ганда может реагировать по-разному.

Механизм действия катехоламинов. Как известно, α- и β-адре-норецепторы являются метаботропными, т.е. они активируются с помощью вторых посредников. При возбуждении клеток функция органа повышается (например, учащаются сокращения сердца, реакция запускается с помощью стимуляторного G_s-белка), при гиперполяризации – угнетается (например, уменьшается тонус кишки), эффект реализуется посредством тормозного G_i-белка.

При активации α- и β-рецепторов также происходят метаболи­ческие сдвиги (биохимические процессы), кроме изменения ак­тивности ионных каналов и с помощью тех же вторых посредни­ков: в случае активации а-адренорецепторов – инозитол-3-фосфата (ИФз) и Са²⁺, при активации β-адренорецепторов – цАМФ. Мессенджерами для катехоламинов являются также цГМФ, диа-цилглицерол (ДАГ). За счет G_s-белка активность аденилатциклазы возрастает, за счет G_i-белка она снижается.

Более 80 типов рецепторов связано с ионными каналами или ферментами посредством G-белка. Метаботропные рецепторы свя­заны с G-белком мембраны, через них действуют и гормоны, не проникающие в клетку и реализующие внутриклеточные влияния с помощью вторых посредников.

При избытке норадреналина формируется снижение чувствитель­ности клеток к медиатору (десенситизация), при недостатке на­блюдается повышение чувствительности (сенситизация).

Преганглионарные симпатические волокна образуют возбужда­ющие холинергические синапсы также и на клетках мозгового слоя надпочечников. Выделение катехоламинов из мозгового вещества надпочечников регулируется исключительно нервными влияния­ми (перерезка преганглионарных симпатических волокон прекра­щает секрецию катехоламинов). При возбуждении преганглионар­ных симпатических волокон у человека из надпочечников в кро­воток обычно выбрасывается смесь катехоламинов, состоящая из адреналина (80-90%) и норадреналина (10-20%). Выброс ка­техоламинов имеет важное приспособительное значение, обеспе­чивая мобилизацию систем организма при физическом и эмоци­ональном напряжении. Точки приложения для продуцируемых над­почечниками катехоламинов те же, что и у симпатической не­рвной системы, однако их действие более выражено, нежели эффект симпатических нервов в областях со слабой адренергической иннервацией (в круговых и продольных мышцах кишечника, круп­ных артериях, матке). Взаимодействие катехоламинов с адренорецепторами вызывает различные эффекты в разных органах, в ча­стности торможение деятельности желудочно-кишечного тракта, улучшение процесса передачи в нервно-мышечных синапсах, уве­личение силы сокращений скелетных мышц, частоты и силы со­кращений сердца, расширение бронхов.

Катехоламины мозгового слоя надпочечников можно рассматри­вать как метаболические гормоны. Клетки, подобные хромаффинным клеткам мозгового слоя надпочечников, называют трансдукторами. Их короткие аксоны не имеют синаптических контактов с другими клетками, они выделяют свои биологически активные вещества, называемые также гормонами, в кровь. К клеткам-транс-дукторам относят, кроме хромаффинных клеток, нейроны супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса, выделя­ющие вазопрессин и окситоцин, нейроны гипоталамуса, выделя­ющие в сосудистую систему нейрогормоны, регулирующие функ­цию гипофиза, клетки юкстагломерулярного аппарата почки, которые выделяют в кровь ренин, в том числе под влиянием по-стганглионарных симпатических волокон. Симпатэктомированные животные не в состоянии осуществлять физические усилия, пло­хо переносят охлаждение и перегревание, с большим трудом справ­ляются с кровотечением. У симпатэктомированных животных не бывает проявления характерных защитных реакций и показателей агрессивности, таких как тахикардия, повышение артериального Давления, расширение зрачков. Катехоламины надпочечников имеют важное приспособительное значение.

Изложенные факты свидетельствуют о том, что симпатикоад-реналовая система активирует деятельность организма, является пусковым звеном стрессорных эмоционально окрашенных реак­ций, мобилизует защитные силы организма, обеспечивает выход крови из кровяных депо, поступление в кровь глюкозы, фермен­тов, усиливает метаболизм тканей, увеличивает расход энергии.

УчебныЙ вопрос № 3