Интраорганная нервная система

 Интраорганная нервная система. Многие внутренние органы, такие как сердце, мочеточники, желчный пузырь, кишечник, продолжают функционировать даже в изолированном от организма состоянии. Такую возможность им обеспечивает интраорганная нервная система – часть вегетативной нервной системы. Интраорганная нервная система имеет и другое название – метасимпатическая часть вегетативной нервной системы. Эта часть образована совокупностью микроганглионарных образований, находящихся в стенках внутренних органов (сердце, кишечник и т.д.). Данные образования обладают моторной активностью и имеют ряд особенностей:

1. Находятся только во внутренних органах, которые имеют свою собственную моторную активность;

2. Не вступают в антагонистические отношения с другими частями нервной системы;

3. Обладают независимостью от ЦНС;

4. Обладает холин-, адрен- и пуринергической видами передачи.

Рефлекторные дуги интраорганной нервной системы содержат в себе следующие нейроны: афферентные, вставочные и эффекторные. Чувствительные интрамуральные нейроны (афферентные) – клетки Догеля II типа образуют первое звено – рецептор, и второе – афферентный путь рефлекторной дуги. Двигательными являются клетки Догеля Iтипа (эфферентные), которые образуют эфферентный путь. Клетки интраорганной нервной системы могут быть механо-, хемо- и термочувствительными.  Интраорганная нервная система выполняет роль фактора надежности регуляторных механизмов организма. Δ Медиаторы интраорганной нервной системы. Медиаторами интраорганной нервной системы являются более 20 видов химических веществ, к которым относят: серотонин, вазоактивный интестинальный пептид (ВИП), гистамин, дофамин, вещество Р и т.д. ■ Взаимодействие между отделами ВНС. Взаимодействие между отделами ВНС осуществляется следующими путями:

1. В основном синергизмом противоположных симпатических и парасимпатических влияний;

2. Взаимодействием в центральном отделе;

3. Взаимодействием в периферическом отделе.

4. Иногда однонаправленным синергичным влиянием на один и тот же орган;

Рефлекторные дуги интраорганной нервной системы содержат все необходимые для осуществления рефлексов элементы: аффе­рентный, вставочный и эффекторный нейроны. Чувствительные ин­трамуральные нейроны – клетки Догеля II типа; они образуют первое звено – рецептор, и второе – афферентный путь рефлек­торной дуги, двигательными являются клетки Догеля I типа. Об­наружены быстро- и медленно адаптирующиеся тонические ней­роны, активирующие и тормозящие сокращения органа. Имеются механо-, хемо- и термочувствительные клетки.

Медиаторы и рецепторы интраорганной нервной системы весь­ма разнообразны: в энтеральной ее части функционирует около 20 различных медиаторов и модуляторов.

Серотонин обнаружен в различных тканях организма живот­ных. Однако больше всего серотонина (90 % от его общего коли­чества, содержащегося в организме) приходится на энтерохро-маффинные клетки пищеварительного тракта. Серотонин вызы­вает сокращение гладких мышц внутренних органов, в том числе кровеносных сосудов и бронхов. При прямом действии серотони­на возрастает сила сердечных сокращений, хотя этот эффект мас­кируется рефлекторными барорецептивными влияниями проти­воположного направления. В центральном и периферическом отделах нервной системы выявлено несколько типов серотонино-рецепторов: 5-НТ₁–5-НТ₅ (S₁–S₅). Имеются не только пост-, но и пресинаптические серотонинорецепторы. S_1,2-рецепторы на­ходятся в гладкой мышце желудочно-кишечного тракта, S₃-peцепторы – в вегетативных ганглиях, S₄,₅-рецепторы обнаружены в ЦНС.

Медиаторная роль пуринов. Считают, что в интрамуральном нервном аппарате имеются пуринергические нейроны, аксоны которых выделяют продукты распада АТФ (например, аденозин). АТФ и сама оказывает тормозящее влияние на моторику желудоч­но-кишечного тракта. Выделено два типа пуринорецепторов (Р₁ и Р₂); P₁ более чувствительны к аденозину, Р₂ –к АТФ. Р₁-рецепто­ры преобладают в сердечно-сосудистой системе, трахее, мозге. Они связаны со специфической аденилатциклазой. Р₂-рецепторы рас­положены в основном на клетках органов желудочно-кишечного тракта и мочеполовой системы. Активация пуринергических ре­цепторов вызывает расслабление кишки, а возникающие вслед за этим ее сокращения под влиянием холинергических нейронов обеспечивают прохождение содержимого по кишке (пропульсия). Пуринергические нейроны участвуют также в механизме релакса­ции желудка, расслаблении пищеводного и анального сфинкте­ров. Тормозящее (гиперполяризующее) влияние АТФ реализует­ся, по-видимому, через повышение проницаемости клеточных мембран для ионов калия.

Гистамин довольно широко распространен в организме. Пост-синаптические гистаминорецепторы (подтипы H₁ и Н₂) имеются на клетках всех органов и участвуют в регуляции различных фун­кций организма (табл. 1). Н₃-рецепторы, обнаруженные в ЦНС на пресинапсах, по-видимому регулируют выделение ими гистамина. Антагонистами Н₁-рецепторов являются супрастин, дипразин (пипольфен), Н₂-рецепторов – цимитидин.

Таблица 1. Эффекты активации гистаминовых рецепторов.

Тип рецепто­ров	Локализация рецепторов	Эффекты
Н1	Бронхи, вены, крупные артерии, мочевой и желчный пузыри, кишечник, желудок	Повышение тонуса, сокра­щение
	Сердце	Угнетение атриовентрикулярной проводимости, уси­ление сокращений предсер­дий
	Мелкие артерии и коронар­ные сосуды	Расслабление (Н2–то же)
	Капилляры	Повышение проницаемости
Н2	Париетальные клетки желудка	Повышение секреции НС1
	Слюнные железы	Повышение секреции
	Сердце	Увеличение частоты и силы сокращений
	Матка	Расслабление
	Бронхи, желчный пузырь, мочевой пузырь, кишечник	Расслабление (мало)

Дофамин. Установлено два типа дофаминорецепторов: тип D, выявлен в симпатических ганглиях, паращитовидных железах. По-видимому, все дофаминрецепторы являются постсинаптическими. D₂-рецепторы найдены на мембранах лимфоцитов. D₁- и D₂-рецепторы более широко распространены в ЦНС.

ВИП – вазоактивный пептид, который через образование цАМФ вызывает усиление моторной и секреторной активности, а также кровоснабжения желудочно-кишечного тракта.

Вещество Р. Рецепторы к веществу Р имеются на гладкомы-шечных клетках кишки, клетках семявыносящих протоков, моче­вого пузыря.

Экстраорганную иннервацию имеют М-холино-, α₁- и β₁-ад-ренорецепторы, серотонино- и пуринорецепторы. Степень иннер­вации других рецепторов изучена мало. Активность синапсов экст­ра- и интраорганной нервной системы регулируется различными способами.