5. Сравнительный анализ жизненных циклов Medusozoa: кубоидные, сцифоидные, гидроидные.

В се Cubozoa раздельнополые. Оплодотворение наружное или происходит в гастроваскулярной системе. Взрослые кубополипы размножаются бесполым путём (почкованием). Почка отшнуровывается, некоторое время ползает, затем оседает. Эмбриональное развитие Cubozoa известно лишь частично. У зигот Charybdea происходит полное и равное дробление, закладка энтодермы идёт путём мультиполярной иммиграции. Грушевидные планулы, густо покрытые ресничками, через несколько дней преобразуются в полипов. Взрослые кубополипы полностью (!) превращаются в медуз; таким образом, появление медуз не сопряжено с бесполым размножением. Изначально простое тело полипа к началу метаморфоза становится тетрамерным в результате образования четырёх продольных складок. Щупальца собираются в четыре группы, а затем редуцируются; от них остаются только

базальные части, которые (перрадиально) превращаются в краевые тельца (органы чувств). Между органами чувств интеррадиально появляются щупальца медузы. В области ротового конуса эпидермис впячивается, что приводит к образованию субумбреллярного пространства. После метаморфоза

молодая медуза выходит из перидермальной чаши и уплывает.

Почти все Scyphozoa раздельнополые. Половые клетки образуются из энтодермальных клеток,

которые мигрируют в мезоглею над субгенитальными полостями. Сперматозоиды всегда выводятся в

воду, а ооциты могут оплодотворяться в гастроваскулярной системе. Там, в гонадах или карманах ротовых лопастей, происходит вынашивание потомства.

Как правило, полипы Scyphozoa (сцифистомы) представляют собой бесполое поколение жизненного цикла, а медузы — половое. Рост колониальных видов и бесполое размножение одиночных форм сцифистом происходит путём почкования. Почки закладываются на теле полипа или, например у Aurelia, на столоне. В соответствующее время года под влиянием гормональных изменений и факторов окружающей среды на сцифистомах бесполым путём образуются молодые медузы. Этот процесс называется стробиляцией. После завершения стробиляции сцифистома продолжает существовать как самостоятельный полип до следующего года, когда снова начинается процесс стробиляции, и на ней снова образуются эфиры. Сцифистома может жить от одного года до нескольких лет.

Этот полипчик радостей полового размножения не знает, зато он вечный, и даже после бесполого размножения он продолжает свою жалкую жизнь. Следующим летом он опять отделит медуз, которые познают половое размножение и обязательно умрут, а он будет жить. (Малахов)

Эфирам некоторых видов нужно два года, чтобы превратиться в половозрелых медуз, в то время как у других видов стадия эфиры относительно короткая.

У медузы имеется восемь гастродермальных гонад, по одной гонаде на обеих поверхностях каждой из четырёх септ. Как правило, гаметы вымётываются через рот, но некоторые медузы вынашивают яйца на поверхности тела. Из зигот развиваются личинки планулы. После недолгого периода свободного плавания планулы оседают на субстрат, прикрепляясь к нему передним концом, претерпевают метаморфоз и превращаются в полипов.

Hydrozoa. Свободноживущие медузы имеются приблизительно у 700 видов; у остальных видов зачатки медуз, в разной степени редуцированные, остаются на колонии, образуя сидячие гонофоры (медузоиды). При этом обычно сохраняются структуры, в которых находятся половые клетки, такие как манубриум и радиальные каналы. Гаметы эктодермального (!) происхождения; они собираются в

шаровидные или уплощенные скопления между эпидермисом и мезоглеей в районе радиальных

каналов.

Онтогенез очень многообразен. Тип дробления варьирует от радиального (обычно сильно отклоняющегося) до неполного поверхностного. Наряду с целобластулой, распространена также и стерробластула в виде компактной клеточной массы. Закладка энтодермы происходит путём униполярной или мультиполярной иммиграции или же деляминации. Грушевидная

или булавовидная планула с ресничками во время пелагической фазы не имеет бластопора и, как правило, лецитотрофна. Ротовое отверстие прорывается только во время метаморфоза.

Ресничный покров планулы лучше выражен на аборальном полюсе (сенсорные реснички?), однако

султан из ресничек отсутствует. У видов с сидячими гонофорами распространена забота о потомстве: зародыши развиваются, главным образом, в субумбреллярном пространстве медузоидов. У пелагических медуз зародыши могут вынашиваться в гастроваскулярной системе.

6. Основные гипотезы происхождения трехслойных билатерально-симметричных животных: планулоидно-турбеллярная, архицеломатная, гипотеза первичной метамерии. Схема современной системы билатерально-симметричных животных.

Планулоидно-турбеллярные гипотезы. Сторонники этих гипотез предполагали, что предками Bilateria (или некоторых стволов Bilateria) были организмы, напоминавшие паренхимул или планул. На переднем полюсе таких организмов находилось скопление ресничных чувствительных клеток - так называемый "аборальный орган". Предполагалось, что ротовое отверстие появилось у таких организмов на заднем конце тела, но настоящего эпителизованного кишечника они еще не имели. Такие организмы сначала плавали в толще воды с помощью ресничек, потом опустились на дно. Активный донный образ жизни способствовал формированию билатеральной симметрии. Согласно взглядам сторонников планулоидно-турбеллярных гипотез, первичные Bilateria были очень простыми организмами: они не имели сквозного кишечника и целома. Среди ныне живущих организмов самые примитивные Bilateria -это ресничные черви (точнее - бескишечные турбеллярии Acoela), от которых произошли все остальные группы билатерий.

Необходимо отметить, что для трохофорных животных (аннелид, членистоногих, моллюсков и др.) В.Н. Беклемишев предполагал другой путь происхождения от радиально-симметричных предков. Он считал, что трохофорные животные (аннелиды, членистоногие, моллюски и др.) произошли не от планулообразных предков, а от организмов, сходных с геккелевской гастреей. Гастрея, опустившись на дно, перешла к ползанию на оральной поверхности, которая стала брюшной стороной. Поэтому план строения трохофорных животных, по мнению В.Н. Беклемишева, кардинально отличается от плана строения сколецид (плоских червей, немертин, круглых червей), которые произошли от ползавшего на антимере планулообразного предка. Вторичноротых животных В.Н. Беклемишев выводил от форм, похожих на гребневиков, причем предполагал, что они перешли к ползанию не на оральной поверхности (как это делают современные ползающие Platyctenida), а на одной из антимер, лежащей в глоточной плоскости. Таким образом, В.Н. Беклемишев предполагал полифилию билатерально симметричных животных..

Рис. 1. Происхождение Bilateria согласно планулоидно-турбеллярным гипотезам: а - в - стадии оседания радиально-симметричного предка на антимеру, которая становится брюшной стороной Bilateria (по: Иванову, 1968); г-ж - оседание радиально-симметричного предка на оральный полюс, который становится брюшной стороной (по: Hyman, 1951). Обозначения: 1 — рот, 2 - паренхима, 3 — аморальный нервный центр, 4 - нервный плексус, 5 - нервные стволы.

2. Архицеломатные гипотезы. Сторонники этих гипотез предполагали, что предками Bilateria были четырехлучевые полипы, гастральная полость которых была разделена перегородками на четыре камеры (рис. 2, а). Такие полипы стали ползать на ротовой поверхности, которая превратилась в брюшную сторону. Первичный рот вытянулся и стал щелевидным (как у современных коралловых полипов), а затем сомкнулся посредине так, что от него осталось только два отверстия: одно на переднем, а другое - на заднем конце тела. Переднее отверстие стало ртом, а заднее - анусом. Гастральные карманы отделились от центральной части кишечника и дали начало пяти целомическим камерам: непарной предротовой, парным околоротовым и парным туловищным (рис. 2, в). Предротовая и околоротовые камеры произошли непосредственно от карманов гаст-ральной полости, а туловищная пара целомов возникла из заднего гастрального кармана, который оказался разделенным из-за того, что анальное отверстие сместилось на задний конец тела. Таким путем возникло расчленение тела первичных Bilateria. Целом тоже оказался подразделенным на три отдела: предротовой (протоцель), околоротовой (мезоцель) и туловищный (метацель или соматоцель) (рис. 2, д, е). Среди современных организмов к таким формам ближе всего несегментированные целомические организмы (сипункулиды, плеченогие, форониды, полухордовые). Впоследствии у Spiralia предротовой и околоротовые целомы редуцировались, а туловищный (например, у аннелид) подвергся метамерии (рис. 2, г). У Deuterostomia предротовой целом расщепился на два диссиметричных мешка, а туловищный целом (только у хордовых) подвергся метамеризации. По мнению сторонников архицело-матных гипотез, все нецеломические Bilateria утратили целом, а некоторые (например, плоские черви) - и сквозной кишечник.

Рис. 2. Происхождение Bilateria согласно архицеломатным гипотезам (по: Remane et al., 1989): а - строение четырех-лучевого кораллового полипа - предка Bilateria, б - вытягивание первичного рта и начало дифференцировки гаст-ральных карманов, в - разделение первичного рта на рот и анус (амфистомия) и отделение гастральных карманов (=целомических мешков) от кишечника, г - редукция протоцеля и мезоцеля Spiralia, д - строение гипотетического архицеломатного предка, вид со спинной стороны, е - то же, вид слева. Обозначения: 1 - рот, 2 - анус, 3 — нервный центр, 7 - предротовой целом (протоцель), // - околоротовой целом (мезоцель), III - туловищный целом (метацель).

3. "Метамерные" гипотезы. Сторонники этих гипотез тоже выводили Bilateria от кораллов, но не от четырехлучевых, а от многолучевых, т.е. таких, у которых кишечная полость поделена на множество камер многочисленными перегородками-септами, таких, например, как цериантарии (рис. 3, а, б). Предполагается, что (так же, как в архицеломатных гипотезах) такие кораллы стали ползать на ротовой стороне, щелевидный рот замкнулся посредине, а камеры кишечной полости отделились от центральной части кишечника и дали начало многочисленным целомическим камерам (рис. 3, в). Таким образом, круговое расположение камер кишечной полости (цикломерия) у радиально-симметричных форм превратилось в метамерию первичных Bilateria, а расположенные по кругу щупальца превратились в боковые метамерные придатки - параподии или конечности (рис. 3, в). Согласно взглядам сторонников этих концепций, первичные Bilateria были не только целомическими, но и сегментированными организмами с метамерными придатками - зачатками конечностей.

Особенностью таких гипотез является то, что индивидуум Bilateria рассматривается как результат интеграции целой колонии особей кишечнополостных. Предлагается, например, модель превращения подвижной колонии морских перьев в особь Bilateria. При этом метамерно расположенные полипы колонии превращаются в отдельные органы билатерально-симметричного индивидуума (например, в метамерные гонады). К сожалению, эта остроумная гипотеза не согласуется с данными эмбрионального развития Bilateria, в онтогенезе которых нет никаких следов слияния нескольких особей.

Рис. 3. Происхождение Bilateria согласно "метамерным" гипотезам (а, б-по: Beneden, 1891; в -по: Snodgrass, 1938): а— строение предка билатерально-симметричных животных, близкого по организации к кораллам-цериантариям (фронтальный срез), б - то же (вид слева), в - происхождение метамерии из цикломерии. Обозначения: 1 - щелевид-ный первичный рот, 2 - циркуморальное нервное сплетение, 3 - метамерные карманы гастральной полости (целоми-ческие мешки), 4 - щупальца (конечности Bilateria).

Неплохо бы помнить, что эпохой формирования билатерально-симметричных животных является вендский период. (Вендский период - это последний период протерозойской эры, длившийся около 80 млн. лет и непосредственно предшествовавший кембрию).

У всех билатерально симметричных: