9. Метанефридии и протонефридии: строение и механизм функционирования.
Протонефридии: впервые появляются у плоских ресничных червей (Turbellaria).
Строение.
Как правило, протонефридиальная система
представлена 2 каналами, расположенными
по бокам тела. Каждый канал одним концом
открывается наружу. От главных каналов
в глубь тела отходят многочисленные
побочные ветви, которые в свою очередь
тоже ветвятся. Концевые участки
(капилляры) пронизывают несколько
расположенных в ряд клеток (т.е. проходят
внутриклеточно). Это особые довольно
крупные звёздчатые
клетки. От их внутренней поверхности
в просвет канальца отходит пучок
ресничек. Реснички постоянно бьются
наподобие пламени
свечи, колеблемого ветром,
из-за чего им дали название мерцательного
пламени
(flame-cell).
Постоянная работа ресничек препятствует
застою и ускоряет движение жидкости
(первичная
моча), + законы
капиллярности.
У
льтраструктура.
Мерцательная звёздчатая терминальная
клетка – циртоцит
(по Вестхайде).
Начальный участок стенки трубки
образован продольно расположенными
цитоплазматическими тяжами. Тончайшие
щелевидные просветы между ними затянуты
слизистой плёнкой (базальной
пластинкой!).
Именно в этом месте (*) происходит
ультрафильтрация.
Происхождение: из эктодермы.
Функция: не столько удаление жидких продуктов обмена, сколько осморегуляция – выкачивание из тела воды (мерцательное пламя внутри капилляра создаёт “отрицательное” давление).
Базальная пластинка: обязательно есть. Покрывает весь протонефридий.
Функционирование: фильтрация через базальную пластинку между щелями ворсинок → первичная моча → движение по канальцу за счёт мерцательного пламени → по словам картавящей женщины, неуважающей работу молекулярщиков, через эпителий канальца происходит вторичное всасывание → экскреторное отверстие.
Представленность у беспозвоночных:
У сосальщиков (трематод, Trematoda) открываются в общий резервуар – мочевой пузырь, а он – отверстием наружу.
У ленточных (цестод, Cestoda) 2 канала начинаясь на конце тела разворачиваются у головы и заканчиваются отверстиями снова на конце тела.
У немертин (Nemertini) канальцы глубоко вдаются в кровеносные сосуды, облегчая ультрафильтрацию.
Могут быть у круглых червей (нематод, Nematoda).
Н
ефридии
полихет (Polychaeta)
имеют разную природу: так, у ряда мелких
низших форм и личинок полихет протонефридии
другие:
На внутреннем конце выделительного канала сидит не 1 терминальная клетка, а пучок тонких отростков, булавовидно вздутых на концах (концевой отдел как бы усажен пучком булавок). Такие булавки – это особые жгутиковые клетки соленоциты. Головка соленоцита – тело клетки с ядром; от неё отходит длинный полый стебелёк, открывающийся в просвет канальца с 1 бьющимся жгутиком. Аналогия очевидна: соленоциты – звёздчатая клетка, жгутики – мерцательное пламя. Стенка трубочки близ тела клетки имеет несколько десятков щелевидных отверстий, затянутых покрывающей протонефридий базальной пластинкой – ультрафильтрация совершенно сходна.
Метанефридии:
У большинства тех же полихет вместо концевого пучка соленоцитов (которые атрофируются) появляется небольшое, усаженное ресничками отверстие - воронка. С тех пор протонефридий называется метанефридием.
К
аждый
метанефридий состоит из метанефридиального
тела (мешочка).
Нефридиальный
канал начинается
ещё вне тела метанефридия в полости
целома воронкой,
или нефросотомой.
Ток жидкости в канальце создаётся
ресничками на воронке (и тонкими
ресничками внутри передней части самого
канала – согласно Матвееву). Канал
открывается во внешнюю среду нефропорой.
По Малахову – во второй части метанефридия
происходит обратное всасывание.
П
роисхождение:
тоже из эктодермы.
Функция: удаление жидких продуктов обмена, которые накапливаются в целоме.
Базальная пластинка: не упоминается, но по видимому имеется (всё что в целоме имеет её)
Представленность среди беспозвоночных:
У кольчатых червей (Annelida)
у мшанок (Bryozoa) выделительная система отсутствует, но могут быть метанефридии
изменённые метанефридии у головоногих (Cephalopoda) – соединяются с полостью тела и открываются в мантийную полость
у ракообразных пара видоизменённых метанефридиев – зелёные железы
Принципиальное отличие – выделительный канал метанефридиев сквозной, а у протонефридиев - нет.