2.4. Біомембрани

Всі живі клітини оточені і перетинаються мембранами. Мембрани виконують такі біологічні функції: бар’єрну (відокремлюють клітину від зовнішнього середовища і поділяють її на компартменти); транспортну (забезпечують перенесення речовин між клітиною і оточуючим середовищам і між клітинними компартментами); структурну (зумовлюють чітку організацію речовин в клітині і збільшують ефективність перетворень за рахунок імобілізації (фіксації) ферментів і субстратів, узгодженості процесів у просторі і часі); сигнальну (забезпечують контакт з іншими клітинами, передачу нервових або гормональних сигналів).

На підставі знань про властивості ліпідів, які входять до складу мембран, їх взаємодію з білками, вуглеводами та оточуючим водним середовищем, Гортер та Грендель ще в 1925 р. постулювали, що мембрани мають двошарову структуру (модель "бутерброду"), в якій дифільні молекули ліпідів орієнтуються полярними головками до оточуючого водного середовища, а гідрофобними хвостами - всередину шару. Уточнення структури та функції біомембран за допомогою електронної мікроскопії та хімічних методів привело до створення сучасної рідинно-мозаїчної моделі мембрани (С. Дж. Сінгер, Г. Ніколсон, 1972 р.), яка конкретизує уявлення про двошарову структуру мембран (рис. 2.1).

На ліпіди припадає біля 40 % сухої маси мембран. В одній мембрані може поєднуватись більше ста різних ліпідів, причому у певному, визначеному для кожного типу мембрани, порядку. Головними ліпідами мембран є фосфоліпіди (біля 80 % всіх ліпідів) і холестерин (3 – 15 %). Масове співвідношення ліпід : білок становить для типових мембран 1:1, а для міеліну – 4:1. Біля 5 % маси мембран припадає на вуглеводи.

Дифільні молекули фосфоліпідів утворюють подвійний шар товщиною біля 7 нм. За фізіологічних умов центральна частина мембрани знаходиться в рідкокристалічному стані. Ліпіди деяких ракових клітин, що утворюють більш рідкі плівки, ніж нормальні, визначають аномальну поведінку цих клітин. Для багатьох мембран, зокрема мітохондрій, існування у вигляді рідких кристалів забезпечується високим вмістом ненасичених радикалів. Більш рідкий стан плівки, що містить ненасичені ланцюги, пояснюється тим, що в місцях подвійних зв'язків порушується строга паралельність ланцюгів, вони легко згинаються і розміщуються хаотично. В мембранах мієлінової оболонки рідкий стан зумовлений надзвичайно високим вмістом холестерину (біля 25 % всіх ліпідів). В мембранах, багатих на ненасичені радикали, холестерин, навпаки, здійснює ущільнюючу дію, зменшуючи нахил між ланцюгами і збільшуючи їх впорядкованість. Отже холестерин у мембрані має функцію регулятора щільності, тобто агрегатного стану, необхідного для нормального функціонування.

Хімічний склад гідрофобного шару мембрани визначає важливі її властивості, наприклад, проникність. При заміні ненасичених радикалів в мембранах бактерій на насичені, дифузія речовин сповільнюється в 20 разів. Через мембрани легко проникає вода, але вони практично непроникні для йонів типу Na⁺, Cl^- або Н⁺ і для полярних молекул, наприклад глюкози. Таким речовинам, на відміну від гідрофобних, для проникнення через мембрану необхідні спеціальні транспортні системи, або переносники. Мембрани мають високий електричний опір, тобто є гарними ізоляторами. Полярні голови ліпідів, особливо йонізовані, на поверхнях мембрани утворюють кристалічну впорядковану структуру завдяки міцним взаємодіям протилежно заряджених та полярних груп. Поверхня мембрани впливає і на властивості близьких шарів води, збільшуючи кислотність, понижуючи температуру замерзання.

Ліпідний склад біомембран може дещо змінюватись залежно від харчування, від температурного режиму існування. Наприклад, при пониженні температури середовища мембрани бактерій та рослин збагачуються ненасиченими жирними кислотами, чим забезпечують підтримання рідкого стану. Організми теплокровних тварин протидіють "затвердінню" мембран, підтримуючи постійну температуру тіла за рахунок обміну речовин. Цікаво адаптується до низьких температур пінгвін. У нього температура в ногах зменшується від тіла до кінцівок і відповідно збільшується вміст ненасичених жирних кислот в мембранах клітин.

Білки біомембран поділяють на два типи. Білки першого типу - інтегровані, міцно зв'язані своїми гідрофобними радикалами з гідрофобними групами ліпідів. Деякі з них пронизують мембрану наскрізь. До них належать ферменти та транспортні білки. Білки другого типу - периферійні, слабо взаємодіють з мембраною, розташовуються на її поверхні і притягуються до її поверхні за рахунок електростатичної взаємодії.

Деякі молекули досить вільно переміщаються в мембрані - це частина білків, ліпіди в площині мембрани. Тому досить популярним є уявлення про мембрану як про ліпідне море, в якому плавають білкові айсберги. Ліпіди в мембрані міняють своїх сусідів в середньому 10 раз в секунду. Інколи, приблизно 1 раз на 14 діб, молекула ліпіду «перестрибує» з одного шару в інший. Це переміщення називають «фліп-флоп». Рідкість переміщень молекул ліпідів між шарами зумовлена тим, що треба затратити багато енергії, щоб перенести полярну групу фосфоліпіду через центральну, вуглеводневу частину мембрани. Білкові молекули мембрани можуть бути досить міцно закріплені за внутрішні структури клітини (мікрофіламенти та мікротрубочки).

Зовнішня та внутрішня поверхні мембрани неоднакові. Білки внутрішньої поверхні, утримуючись внутрішньоклітинними структурами, формують "скелет" (каркас) мембрани. На зовнішній поверхні клітинних мембран білки утворюють комплекси з вуглеводами - глікопротеїди, які, можливо, забезпечують злипання однотипних клітин. На ній також містяться рецептори, які впізнають гормони, ділянки, що визначають тканинну сумісність, тобто є носіями антигенів та інших імунологічних детермінант. До складу цих специфічних структур входять гангліозиди та глікопротеїди. Розгалужені олігосахаридні ланцюги розташовуються як “антени” на зовнішньому боці клітинних мембран, утворюючи “пухнасту” оболонку, товщина якої становить біля 100 нм, тобто приблизно в 10 р. більша товщини подвійного ліпідного шару. У внутрішніх мембранах клітини також міститься цілий ряд молекул та комплексів, які виконують свою функцію тільки при умові її узгодженості і певній орієнтації мембрани.