Реснитчатые клетки.

Реснитчатые клетки слизистой оболочки трахеи и бронхов имеют цилиндрическую форму, суженную к основанию и простираются от базальной мембраны до просвета воздухоносных путей, имея на апикальном свободном полюсе реснички и микроворсинки. На 1 мкм² апикальной поверхности содержится 10 - 35 ресничек длиной 3-4 мкм. Подвижные реснички и слизистый секрет трахеи и бронхов формируют мерцательный эскалатор легких, обеспечивающий работу мукоцилиарного клиренса. Абсолютное количество реснитчатых клеток убывает в направлении проксимально-каудального градиента.

На ультрамикроскопическом уровне реснитчатые клетки можно разделить на два типа. Первый тип — "светлые" клетки — имеют электронно-прозрачную цитоплазму, со­держащую умеренное количество свободных рибосом, разбросанных по всей цитоплаз­ме. Эндоплазматическая сеть отчетливо выявляется в цитоплазме, отдельные ее каналь­цы могут достигать ширины 70—100 нм. На апикальном полюсе встречается большое ко­личество округлых или слегка вытянутой формы митохондрий. Ядра клеток — овальной формы нередко с неровными контурами.

Второй тип реснитчатых клеток представлен "темными" эпителиоцитами. Цито­плазма их обладает высокой электронной плотностью, содержит канальцы гранулярной эндоплазматической сети, много свободных рибосом. Митохондрии таких клеток имеют плотный матрикс, кристы хорошо выражены. На свободной поверхности мерцательных клеток расположены реснички цилиндрической формы высотой 3-4 мкм. Они окаймлены утолщенной цитоплазматической мембраной. Между ресничками располага­ются тонкие микроворсинки с хорошо выраженным гликокаликсом. Внутри ресничек проходят трубчатые структуры, состоящие из 9 пар тубулиновых фибрилл, свя­занных между собой «ручками» белка динеина, а в центре - две одиночные фибриллы. Начинаются реснички от базальных телец, расположенных в апикальном по­люсе клетки.

Рис. 12 Ультраструктура реснитчатых клеток.

А. Апикальная зона реснитчатых клеток трахеи.

Р - реснички, MB - микроворсинки.

Б. На поверхности микроворсинок выявляются тонкие нити гликокаликса.

В. Реснички и микроворсинки на поперечном разрезе.

Ув. А-45000, Б- 94000, В-100000.

Соотношение микроворсинок и ресничек говорит о функциональной активности клеток. В "светлых" мерцательных эпителиоцитах на фоне развитого реснитчатого аппара­та микроворсинки немногочисленны. В "темных" клетках - метаболически активных, на­против, микроворсинки больше.

Реснички при комнатной температуре колеблются от 10 до 20 раз в секунду. Типичным в ритме биения реснички является быстрый импульс, при­водящий к движению ресничек и медленный этап — восстановление. Во время восста­новления наклоненные реснички возвращаются в надциллиарный жидкостный слой. При сильном импульсе, реснички изгибаясь, достигают своими кончиками поверхности более вязкого наружного слоя слизи приводя его в движение в воздухоносных путях по направ­лению к глотке. Успешное решение этой функции зависит от количества слизи и свойств жидкости, числа клеток, принимающих участие в этом процессе, частоты сократительных движений ресничек, а также координации наклонов ресничек в пределах одной клетки и согласованность этих движений с соседними клетками. На движение ресничек большое влияние оказывает температура окружающей среды, а также концентрация ряда веществ. При снижении температуры вдыхаемого воздуха до 9 °С и высокой концентрации водо­родных ионов колебания ресничек могут вовсе прекратиться.

БИОФИЗИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ДЫХАНИЯ

Основные представления о диффузии

В лёгких совершается обмен кислородом, углекислым газом и азотом между орга­низмом и внешней средой. Благодаря работе дыхательных мышц лёгочные альвеолы об­мениваются этими газами с атмосферой, что обеспечивает относительное постоянство концентраций 0₂ и С0₂ в альвеолярной газовой смеси.

На этот процесс не оказывают влияния электрический, осмотический и гидростатический градиенты.

Долгое время обсуждался вопрос о существовании активного транспорта (секре­ции) кислорода в лёгких. Сейчас общепризнано, что в организме нет систем активного транспорта кислорода, углекислого газа и азота. Следовательно, газообмен в лёгких осу­ществляется под действием только одной силы - концентрационного градиента каждого из газов на альвеолярно-капиллярную мембрану.

Основным механизмом транспорта веществ, обусловленным наличием концентрационного градиента, является диффузия. Диффузия - это самопроизвольный процесс проникновения вещества из области большей в область меньшей его концентрации в результате теплового хаотического движения молекул. Как известно, в растворах молекулы растворённого вещества находятся в непрерывном хаотическом движении. На своем пути молекула, движущаяся хаотически, всё время сталкивается с другими молекулами того же вещества и растворителя или же с мембраной. В первых двух случаях столкновение напоминает удар двух бильярдных шаров - соударяющиеся молекулы отскакивают друг от друга, в результате траектория молекулы приобретает вид ломаной линии. При столкновении же с мембраной исход может быть двояким: молекула либо отскочит от мембраны, либо пройдет через неё. Когда вероятность последнего события велика, то говорят, что мембрана проницаема для данного вещества; когда же более вероятно, что молекула отскочит обратно, говорят о непроницаемости мембраны. Таким образом, прохождение сквозь мембраны - это суммарный результат хаотического теплового движения молекул растворенного вещества, воды и самих мембран. Для упрощенного понимания диффузии представим себе сосуд, заполненный водным раствором некоторого вещества. Если провести воображаемую границу раздела, то через нее в единицу времени будет проходить в обоих направлениях одинаковое количество и молекул растворителя, и молекул растворённого вещества.

Тепловое хаотичное движение молекул. Стрелка показывает воображаемую поверхность раздела.

Теперь представим себе, что справа от воображаемой границы раздела находится вода, а слева раствор вещества с высокой концентрацией. В этом случае молекулы растворенного вещества будут перемещаться из левой части сосуда в правую. Такое самопроизвольное перемещение частиц растворённого вещества и называется диффузией. Её процесс прекратится, когда концентрация вещества во всех частях сосуда станет одинаковой.

Диффузия в сосуде с воображаемой поверхностью раздела.

Математическое описание процесса диффузии дал Фик. Согласно закону Фика, скорость диффузии прямо пропорциональна градиенту концентрации — и площади, через которую осуществляется диффузия.

где D - коэффициент диффузии, S - площадь, через которую осуществляется диффузия, С - концентрация вещества, х - расстояние переноса, m - масса вещества, t - время диффу­зии.

Под скоростью диффузии понимают количество вещества, диффундирующего в единицу времени через данную площадь. Градиент концентрации - это изменение кон­центрации вещества, приходящееся на единицу длины х, в направлении диффузии. Знак минус в правой части уравнения показывает, что диффузия происходит из области большей концентрации в область меньшей концентрации вещества. Коэффициент D в уравнении называется коэффициентом диффузии. Коэффициент диффузии численно ра­вен количеству вещества, диффундирующего в единицу времени через единицу площади при градиенте концентрации равном единице. Коэффициент диффузии зависит от приро­ды вещества и от температуры. Он характеризует способность вещества к диффузии. Так как концентрационный градиент клеточной мембраны определить трудно, то для описания диффузии веществ через клеточные мембраны пользуются более простым уравнением, предложенным Коллендером и Берлундом:

где C₁ и С₂ - концентрации вещества по разные стороны мембраны, Р - коэффициент про­ницаемости, аналогичный коэффициенту диффузии.

В отличие от коэффициента диффузии, который зависит только от природы вещества и температуры, Р зависит ещё и от свойств мембраны и от её функционального состояния.