Транспорт газов кровью

Газы в крови находятся в двух основных состояниях: физически растворенном и химически связанном. Физическое растворение О₂ и СО₂ подчиняется закону Генри, со­гласно которому количество растворенного в жидкости газа пропорционально его парци­альному давлению. Поэтому содержание физически растворенного О₂ в крови крайне мало. Растворимость СО₂ приблизительно в 20 раз выше. Из-за небольшой растворимости количества О₂ и СО₂, которые транспортируются кровью в физически растворенном виде, очень незначительны. Их величины сильно отстают от химически связанных количеств. При нормальных физиологических условиях (Р_А0₂ = 100 мм рт. ст.) в 100 мл крови растворяется 0,31 мл О₂. Такое количество О₂ не обеспечивает потребности организма, поэтому основное значение имеет другой способ переноса - в виде связи с гемоглобином внутри эритроцита.

АТМОСФЕРНЫЙ ВОЗДУХ

рО₂-159 мм рт.ст. (21,2 кПа)

рсО₂-0,2 мм рт.ст. (0,027 кПа)

Схема газообмена на уровне лёгких и тканей

Гемоглобин - красный пигмент крови человека и животных. Подсчитано, что в одном эритроците содержится около ~ 340 000 000 молекул гемоглобина, каждая из которых со стоит примерно из 10³ атомов. В крови человека в среднем содержится ~ 14,5% гемоглобина, его общее количество ~ 750 г. Гемоглобин представляет собой сложный белок, относящийся к группе гемопротеинов; белковый компонент в котором представлен глобином, небелковый - простетической группой. Простетическая группа в молекуле гемоглобина представлена 4 одинаковыми железопорфириновыми соединениями, которые называются геммами. Атом железа расположен в центре тема и придает крови характерный красный цвет, степень его окисления не изменяется независимо от присоединения или отдачи кислорода.

Транспорт кислорода кровью

Каждый грамм гемоглобина способен связать 1,39 мл кислорода и, следовательно, при содержании гемоглобина 150 г/л каждые 100 мл крови могут пере­носить 20,8 мл кислорода. Величина, отражающая количество кислорода, которое может связаться с гемоглобином при его полном насыщении, называется кислородной емкостью гемоглобина. Если брать пробы крови с различными концентрациями кислорода, то при достижении равновесия между газом и кровью можно измерить РО₂ газа и содержание О₂ в крови и получить кривую связывания О₂ крови (рис. 57).

Рис. 57. Кривая связывания 0₂ гемоглобином крови.

Другим показателем дыхательной функции крови является содержание кислорода в крови, которое отражает истинное количество кислорода, как связанного с гемоглобином, так и физически растворенного в плазме. В 100 мл артериальной крови в норме содержится 19-20 мл кислорода, в таком же объёме венозной крови - 13-15 мл кислорода, при этом артерио-венозная разница составляет 5-6 мл. Отношение количества кислорода, связанного с гемоглобином, к кислородной ёмкости последнего является показателем степени насыщения гемоглобина кислородом. Насыщение гемоглобина артериальной крови кислородом у здоровых лиц составляет 96%.

Образование оксигемоглобина в легких и его восстановление в тканях находится о зависимости от парциального напряжения кислорода крови. При его повышении насыщение насыщении гемоглобина кислородом возрастает, при понижении - уменьшается. Эта связь носит нелинейный характер и выражается кривой диссоциации оксигемоглобина, имеющей S-образную форму.

Напряжение кислорода артериальной крови, кПа

Напряжение кислорода артериальной крови, мм рт. ст.

о 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Рис. 58, Кривая диссоциации оксигемоглобина.

1- при увеличении рН, или уменьшении температуры;

2 - нормальная кривая при рН 7,4 и 37°С;

3 - при уменьшении рН или увеличении температуры.

Оксигенированной артериальной крови соответствует плато кривой диссоциации, а десатурированной крови в тканях - круто снижающаяся её часть. Пологий подъём кривой в верхнем её участке (зона высокого насыщения 02) свидетельствует, что достаточно полное насыщение гемоглобина артериальной крови кислородом обеспечивается даже при уменьшении напряжения 02 до 9,3 кПа (70 мм рт. ст.). Понижение напряжения 02 с 13,3 кПа на 2,0-2,7 кПа (со 100 на 15-20 мм рт. ст.) практически не отражается на насыщении гемоглобина кислородом (НЬ0₂ снижается при этом на 2-3%). При более низких значениях напряжения 0₂ оксигемоглобин диссоциирует значительно легче (зона крутого падения кривой). Так, при снижении напряжения 0₂ с 8,0 до 5,3 кПа (с 60 до 40 мм рт. ст.) насыщении гемоглобина кислородом уменьшается приблизительно на 15%. Положение кривой диссоциации оксигемоглобина количественно принято выражать парциальным напряжением кислорода, при котором насыщение гемоглобина составляет 50% (Р₅₀). Нормальная величина Р₅о при температуре 37°С и рН 7,40 - около 3,53 кПа (26,5 мм рт. ст.).

Кривая диссоциации оксигемоглобина при определённых условиях может сме­щаться в ту или иную сторону, сохраняя S-образную форму, под влиянием изменения рН, напряжения С0₂, температуры тела, от которых зависит способность гемоглобина связывать кислород. В работающих мышцах в результате интенсивного метаболизма повышается образование С0₂ и молочной кислоты, а также возрастает теплопродукция. Все эти факторы понижают сродство гемоглобина к кислороду. Кривая диссоциации при этом сдвигается вправо, что приводит к более легкому освобождению кислорода из оксигемоглобина, и возможность потребления тканями кислорода увеличивается. При уменьшении температуры, снижении напряжения С0₂ и увеличении рН кривая диссоциации сдвигается влево, сродство гемоглобина к кислороду возрастает, в результате чего доставка кислорода к тканям уменьшается.