Симпатическая часть вегетативного отдела нервной системы

Симпатическая часть вегетативного отдела нервной системы у различных классов хордовых животных развита неодинаково. Так, у ланцетника никаких элементов системы не обнаружено. У круглоротых она представлена двумя рядами сегментально расположенных по бокам аорты ганглиев, которые между собой не соединены, но находятся в связи со спинномозговыми нервами с одной стороны и с внутренностями и сердцем — е другой стороны. Во внутренних органах симпатическими ветвями формируются объединяющие ганглии сплетения с ганглиозными клетками. Такие же клетки попадаются и в стейках тела животных по ходу двигательных и чувствительных соматических нервов. У костистых рыб симпатические парные ганглии находятся и в области головы. При этом все туловищные ганглии на каждой стороне тела животного соединяются между собой в два длинных парных тяжа, образуя два симпатических пограничных ствола. Ганглии, входящие в состав этого ствола, соединяются с одной стороны со спинномозговыми нервами, с другой стороны с внутренностями, образуя в них сплетения. Волокна, идущие от спинного мозга к позвоночным ганглиям, называются преганглионарными, а от ганглиев к органам — постганглионарными. Правый и левый пограничные симпатические стволы между собой не соединяются.

У вышестоящих позвоночных, начиная с бесхвостых амфибий, хвостовой, иногда крестцовый и даже поясничной отделы пограничного симпатического ствола развиты слабее и в хвостовом отделе частично или полностью соединены. Предполагают, что в процессе филогенеза у позвоночных из спинномозговых ганглиев выселяются отдельные нервные клетки, которые располагаются под телами позвонков и формируют позвоночные симпатические ганглии. Они связаны также между собой, со спинным мозгом и с иннервируемыми ими органами, образуя сплетения.

Симпатическая система млекопитающих слагается:

1) из центров, представляющих собой тела нервных клеток, расположенных в центральной нервной системе;

2) преганглиопарных волокон, являющихся отростками клеток центра симпатической нервной системы, которые доходят до

3) многочисленных ганглиев симпатической нервной системы, и

4) постганглионарных волокон, начинающихся от тел клеток ганглиев и направляющихся в разные органы и ткани (рис. 13—1—13).

1. Центр симпатической части вегетативного отдела нервной системы находится в латеральных рогах всего грудного и первых двух—четырех сегментах поясничного отделов спинного мозга (Б).

2. Ганглии симпатической нервной системы очень многочисленны и образуют систему правого и левого пограничных симпатических стволов, располагающихся по сторонам тел позвонков и называющихся позвоночными (2), и систему непарных предпозвоночных ганглиев, лежащих ниже позвоночного столба, вблизи брюшной аорты.

В пограничных симпатических стволах различают шейные, грудные, поясничные, крестцовые и хвостовые ганглии. В связи с этим хотя центр симпатической части вегетативного отдела нервной системы находится только в грудном и частично в поясничном отделе спинного мозга, однако пограничный симпатический ствол простирается вдоль всего тела животного и делится на головной, шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой участки. В шейном участке симпатической нервной системы у крупного рогатого скота и свиньи имеются три шейных ганглия — краниальный, средний и каудальный: у лошади среднего ганглия нет. В грудном участке число ганглиев в большинстве случаев соответствует числу позвонков, причем первый грудной ганглий часто сливается с последним шейным, образуя звездчатый ганглий (9). В поясничном, крестцовом и хвостовом участках пограничного симпатического ствола также имеются парные ганглии (И. П. Осипов).

В систему предпозвоночных ганглиев входят: непарный полулунный ганглий, в свою очередь состоящий из одного краниального брыжеечного и двух чревных ганглиев, слитых воедино, и каудального брыжеечного ганглия. Полулунный ганглий лежит на аорте и охватывает своими концами основание чревной и краниальной брыжеечной артерии, которые отходят от аорты. Каудальный брыжеечный ганглий расположен у основания каудальной брыжеечной артерии. Расположены они в брюшной полости.

3. Преганглионарные симпатические волокна, являющиеся нейритами клеток латеральных рогов грудного и частично поясничного отдела спинного мозга, связывают центр симпатической нервной системы е ганглиями. Преганглионарные волокна выходят из спинного мозга в составе вентрального корешка спинномозгового нерва (рис. 12—5). Выйдя вместе со спинномозговым нервом из позвоночного канала, они вскоре отделяются от него под названием белой соединительной ветви (6) и направляются к ганглиям пограничного ствола соответствующего сегмента. В ганглиях одни преганглионарные волокна каждой белой соединительной ветви оканчиваются, то есть вступают в симпластическую связь с дендритами клеток ганглия, а другие просто проходят через них, направляясь назад или вперед к следующему ганглию, и оканчиваются уже в нем или идут еще дальше. Благодаря этому позвоночные симпатические ганглии оказываются связанными друг с другом в пограничный ствол симпатической нервной системы, который у рогатого скота доходит до седьмого хвостового позвонка. Так как краниальный шейный узел лежит у основания головы близ крыла атланта, а каудальный шейный — в области последнего шейного позвонка, то связывающие их преганглионарные волокна имеют значительную протяженность. Объединяясь вместе с блуждающим нервом, они образуют n. vagosympaticus.

Наконец, часть преганглионарных волокон направляется каудально и, пройдя через несколько последних грудных ганглиев, формирует большой внутренностный нерв — n. splanchnicus major (рис. 13—7) и малый внутренностный нерв — n. splanchicus minor (6). Первый из них у рогатого скота и свиньи формируется за счет нейритов клеток латеральных рогов VI—XII, а у лошади VI—XV грудных сегментов, а второй — за счет трех последних. Оба нерва проходят через диафрагму из грудной полости в брюшную и входят в полулунный ганглий. Большинство преганглионарных волокон этих нервов оканчивается в полулунном ганглии, но небольшое количество их направляется, по-видимому, в каудальный брыжеечный ганглий, в который преганглионарные волокна входят также из поясничных ганглиев.

4. Постганглионарные симпатические волокна выходят из всех ганглиев. Они направляются в разные органы, носят различное название, но для всех их характерно отсутствие миелиновой оболочки, и поэтому они имеют серый цвет.

Все ганглии пограничного симпатического ствола отдают серые соединительные ветви, которые направляются к спинномозговым нервам (рис. 12—14) и далее идут вместе с ними к органам произвольного движения и коже. Эти волокна не вызывают сокращения поперечнополосатой мускулатуры, а приносят импульсы, регулирующие обмен веществ в органах, приток крови, вызывают сокращение гладкой мускулатуры кожи (подъем волос, появление «мурашек»). Так как в шейном отделе спинномозговых нервов восемь, а ганглиев в симпатическом стволе 2—3, то серые соединительные ветви к спинномозговым нервам шейного отдела отходят от специального позвоночного нерва — n. vertebralis, который выходит из звездчатого ганглия, проходит через позвоночнореберные отверстия шейных позвонков и, по Ю. X. Миндубаеву, является шейной частью пограничного симпатического ствола.

К голове постганглионарные волокна отходят от краниального шейного ганглия. Эти волокна, идущие вместе почти со всеми черепно-мозговыми нервами, кроме 1 и VIII пары, и образуют головной участок симпатической части нервной системы. Они обусловливают все симпатические эффекты в области головы (расширение зрачка, изменение притока крови, изменение состава и количества слюны и т. д.). От звездчатого ганглия, кроме позвоночного нерва и серых соединительных ветвей, к первому грудному нерву отходят многочисленные постганглионарные волокна, иннервирующие сердце, легкие и другие органы грудной полости. Эти волокна образуют сложные сплетения, которые носят название соответствующих органов — сердечные, легочные, аортальные и т. п. Остальные ганглии пограничного ствола симпатической нервной системы дают только серые соединительные ветви к спинномозговым нервам своего участка.

От полулунного ганглия отходят многочисленные постганглионарные волокна, которые, прежде чем войти в иннервируемый ими орган, разветвляются, переплетаются друг с другом, образуя многочисленные сплетения: желудочное, печеночное, селезеночное, краниальное брыжеечное, почечное и надпочечное. Входящие в полулунный ганглий четыре внутренностных нерва (правый и левый большие и правый и левый малые) и многочисленные выходящие из него постганглионарные нервные волокна расходятся от полулунного узла по радиусам, подобно лучам от диска солнца, что дало повод назвать этот участок симпатической системы солнечным сплетением — plexus solaris (рис. 13—5).

От каудального брыжеечного ганглия постганглионарные волокна направляются в каудальную часть кишечника, а также к органам тазовой полости. Эти волокна тоже образуют ряд сплетений: каудальное брыжеечное, внутреннее семенниковое (яичниковое), формируют подчревный нерв с подчревным сплетением, пещеристое сплетение пениса, пузырное, геморроидальное и ряд других.

Парасимпатическая часть вегетативного отдела нервной системы

Парасимпатическая часть вегетативного отдела нервной системы отличается от симпатической части того же отдела преимущественно местом расположения своих центров, меньшей анатомической обособленностью, во многих случаях иным действием на один и тот же орган, направленным, однако, па обеспечение лучшей его работоспособности, а также и тем, что ее ганглии находятся или очень близко к центрам, или, наоборот, на очень далеком расстоянии от них. Функционально они едины и обеспечивают работу организма в связи с различным его состоянием.

Парасимпатическая часть вегетативного отдела нервной системы состоит из центральной части, преганглионарных волокон, ганглиев и постганглионарных волокон (рис. 13—А, Г, Д, Е).

Центр парасимпатической системы расположен в среднем и продолговатом мозге, а также в латеральных рогах крестцового отдела спинного мозга. В связи с этим он делится на головной и крестцовый участки; при этом первый, в свою очередь, делится на среднемозговой и продолговатомозговой.

В среднемозговом участке центр находится в области оральных бугров четверохолмия, откуда преганглионарные парасимпатические волокна выходят в составе глазодвигательного нерва и доходят до ресничного узла. От него постганглионарные парасимпатические (и присоединяющиеся к ним симпатические) волокна по другим нервам переходят на глазное яблоко и разветвляются в сфинктере зрачка и в ресничной мышце, состоящих из гладкой мышечной ткани. Симпатические нервы обеспечивают расширение зрачка; парасимпатические, наоборот, суживание его (Е).

Продолговатомозговой участок парасимпатической нервной системы имеет несколько центров. В соответствии с этим в нем отмечают четыре направления, или пути: слезоотделительный, два слюноотделительных и висцеральный (к внутренностям) (Г, Д).

1. Слезоотделительный путь имеет центр на дне четвертого мозгового желудочка, откуда преганглионарные парасимпатические волокна выходят в состав лицевого нерва и доходят до клинонёбного узла, лежащего в ямке того же названия. От этого узла постганглионарные парасимпатические (и присоединяющиеся к ним симпатические) волокна по другим черепно-мозговым нервам направляются к слезным железам, а частично к железам слизистой оболочки нёба и носовой полости.

2. Оральный слюноотделительный путь начинается на дне четвертого мозгового желудочка. Преганглионарные парасимпатические волокна этого пути выходят из черепа в составе лицевого нерва и вступают в подъязычный, или подчелюстной, узел, расположенный медиально от подъязычной слюнной железы. Из этого узла постганглионарные парасимпатические волокна (вместе с симпатическими) направляются в подчелюстную и подъязычную слюнные железы своих сторон.

3. Центр второго слюноотделительного пути лежит несколько аборальнее первого. Преганглионарные парасимпатические волокна этого пути в составе языкоглоточного нерва доходят до ушного узла, расположенного около рваного отверстия. От ушного узла парасимпатические постганглионарные волокна идут к околоушной слюнной железе и щечным и губным железам.

4. Путь висцеральный, то есть для внутренностей, обеспечивает двигательную и секреторную деятельность внутренних органов грудной и брюшной полости. Центром этого пути являются ядра блуждающего нерва, расположенные в дне ромбовидной ямки продолговатого мозга. Преганглионарные волокна, являющиеся нейритами клеток этих ядер, образуют основную массу блуждающего нерва. Однако в его составе имеются и соматические (невегетативные) волокна.

Из черепной полости блуждающий нерв — n. vagus — выходит через задний край рваного отверстия и направляется вдоль шеи через грудную полость в брюшную полость. Блуждающий нерв условно делится на шейную, грудную и брюшную части. Его шейная часть (8) объединяется с шейным участком симпатического пограничного ствола в один общий ствол — вагосимпатикус. Грудная часть блуждающего нерва отделяется от симпатического пограничного ствола, отдает возвратный нерв (соматические волокна) к глотке и гортани, а также ряд парасимпатических ветвей к различным органам, расположенным в грудной полости, и делится на дорсальную и вентральную ветви, направляющиеся вдоль пищевода. Многочисленные разветвления блуждающего нерва в грудной полости, объединяясь с симпатическими волокнами, образуют различные сплетения, иннервирующие пищевод, сердце, сосуды, трахею, легкие и т. д. В дальнейшем дорсальные ветви блуждающего нерва правой и левой сторон сливаются в один дорсальный пищеводный ствол, а вентральные — в вентральный пищеводный ствол, которые проходят через диафрагму в брюшную полость. Брюшная часть блуждающего нерва анатомически прослеживается до солнечного сплетения, а его физиологическое действие распространяется на все органы, иннервируемые из солнечного сплетения. Преганглионарные волокна, из которых состоит вагус, оканчиваются в ганглиях, заложенных внутри стенки иннервируемого органа. За свое положение эти ганглии называются интрамуральными. Их обнаруживают только гистологически. Постганглионарные волокна вагуса короткие и оканчиваются вблизи ганглия, иннервируя железистую ткань и гладкую мускулатуру органов: желудка, печени, поджелудочной железы, всех кишок тонкого отдела и большую часть кишок толстого отдела.

В крестцовом (сакральном) участке парасимпатической части вегетативного отдела нервной системы центр лежит в латеральных рогах крестцового отдела спинного мозга. Преганглионарные парасимпатические волокна этого участка выходят с первыми тремя или второй—четвертой парами крестцовых нервов. Выйдя из позвоночного канала, парасимпатические волокна отделяются от спинномозговых нервов и образуют тазовый нерв — n. pelvicus, или n.erigens, иннервирующий конец ободочной кишки, прямую кишку, мочевой пузырь и половые органы.