Передняя кишка, или пищеводо-желудочный отдел Пищевод

Пищевод —oesophagus (рис. 36—9) —обеспечивает продвижение пищевого кома из глотки в желудок, а у жвачных и обратно. Он представлен довольно длинной трубкой, которую делят на шейный, грудной и небольшой брюшной отделы. У всех животных шейный отдел лежит на левой дорсо-латеральной стенке трахеи, к концу шеи опускается на латеральную поверхность трахеи, образуя петлю. В дальнейшем пищевод поднимается кверху и, войдя в грудную полость, располагается между листками средостения, дорсально от трахеи. Дойдя до диафрагмы, пищевод через пищеводное ее отверстие входит в брюшную полость и направляется по пищеводной вырезке печени у рогатого скота к рубцу, у свиньи и лошади — к желудку; у рогатого скота и свиньи пищевод на конце расширяется. Петля пищевода шей

Рис. 17. Поперечный разрез пищевода собаки:

1 — слизистая оболочка; 2 — многослойный эпителий ее; 3 — собственная пластинка слизистой оболочки; 4 — мышечная пластинка слизистой оболочки; 5 — подслизистая основа; 6 — железы в ней; 7—внутренний кольцевой и 8 — наружный продольный слой мышечной оболочки; 9 - адвентициальная оболочка.

ной области обеспечивает расправление пищевода при удлинении шеи. Расширение пищевода при входе в рубец благоприятствует антиперистальтике (при отрыжке) у жвачных, допускает рвотные движения у свиньи и собаки. Стенка пищевода лошади при входе в желудок становится наиболее толстой, просвет пищевода сужается. Это вместе с особым устройством сфинктера желудка препятствует рвотным движениям.

Гистологическое строение. В стенке пищевода различают обращенную к его просвету слизистую, далее подслизистую, мышечную и самую наружную серозную оболочки.

Слизистая оболочка пищевода (рис. 17—1) у взрослых животных выстлана многослойным плоским эпителием (2). Толщина и степень ороговения у разных животных различны. При скармливании грубых кормов толщина и степень ороговения эпителия увеличиваются. Эпителий гребешком вдается в собственную пластинку слизистой. Последняя построена из рыхлой соединительной, а также ретикулярной ткани и сосочками вдается в эпителий, что способствует более прочному соединению этих слоев. Мышечная пластинка слизистой оболочки (4) не образует сплошного слоя и в разных участках пищевода выражена в разной степени. Подслизистая основа (5) состоит из рыхлой соединительной ткани. В начальной части пищевода в подслизистой основе находятся простые разветвленные или сложные слизистые железы (6); их секрет способствует продвижению пищи. Благодаря такой основе слизистая может смещаться, образуя временные продольные складки. В момент прохождения пищи складки расправляются, в результате увеличивается просвет пищевода. Мышечная оболочка обычно состоит из двух слоев, но у лошади и жвачных три слоя, а у свиньи — четыре. Мышечные пучки спиралеообразно огибают пищевод, но так как крутизна спирали в разных слоях различна, то во внутреннем слое расположение их близко к кольцевому (7), а в наружных — к продольному (8). Мышечная оболочка у крупного рогатого скота на всем протяжении состоит из поперечнополосатой мышечной ткани; у лошади и свиньи в конечном отделе пищевода она заменяется гладкой мышечной тканью. Наружной оболочкой в шейном отделе является адвентиция (9). Она служит для укрепления пищевода в определенном положении. В грудном и брюшном отделах пищевод снаружи покрыт серозной оболочкой, которая облегчает скольжение подвижных органов грудной и брюшной полостей.

Деление брюшной полости на области. Для лучшей ориентации в расположении органов в брюшной полости ее делят на три большие области: переднюю брюшную, среднюю брюшную и заднюю брюшную (рис. 18).

Передняя брюшная область (1, 2, 3) от средней отделяется условной сегментальной плоскостью, проведенной вертикально по касательной к наибольшей выпуклости последней пары ребер (е). В свою очередь, передняя брюшная область делится на три области. Вентрально расположена область мечевидного хряща (3). Верхней границей этой области принимается условная плоскость, касательная к реберной дуге (б). Остающаяся верхняя часть передней брюшной области срединной сагиттальной плоскостью, проведенной через тела грудных позвонков, делится на две равные области — правое подреберье (2) и левое подреберье (1), которые с боков ограничиваются не ребрами, а диафрагмой (а).

Средняя брюшная область (4, 5, 6, 7) отделяется от задней условной сегментальной плоскостью, проведенной вертикально по касательной к маклокам (г).

В средней брюшной области условными сагиттальными плоскостями, опущенными по касательной к поперечнореберным отросткам поясничных позвонков (3), выделяют правую (5) и левую (4) подвздошные области. Остающаяся между ними четырехугольная полость условной фронтальной плоскостью (к), проведенной приблизительно на уровне половины первого ребра, что у рогатого скота и лошади совпадаете плечевым суставом, делится на верхнюю — поясничную (6) и нижнюю — пупочную область (7).

Задняя брюшная область (8, 9,10) плоскостями, отделяющими две подвздошные области и продолженными из средней брюшной области, каудально делится на правую (9) и левую (8) паховые области, имеющие треугольную форму. Между ними остается область, соприкасающаяся каудальновентральным краем с лонной костью и потому называющаяся лонной областью (10).

А — с боковой стороны; Б — с вентральной стороны; 1 — левое; 2 — правое подреберье; 3 — область мечевидного хряща; 4 — левая; 5 — правая подвздошные области: б — поясничная область: 7 — пупочная область; 8 — левая; 9 — правая паховые области; 10 — лонная область; В — передняя брюшная область; Г — средняя брюшная область; Д — задняя брюшная область в сегментальном сечении; 1, 2, 3 — передняя; 4, 5, 6, 7 — средняя; 8, 9, 10 — задняя брюшные области; а — диафрагма; б — реберная дуга; в — сегментальная плоскость между передней и средней областями брюшной полости; г — сегментальная плоскость между средней и задней областями брюшной полости; д — граница с тазовой полостью; е — тазовая полость; ж — грудная полость; з — сагиттальная плоскость; и— ее продолжение каудально; к — фронтальная плоскость.

Желудок

Рис. 18. Схема деления брюшной полости на области:

Желудок — ventriculus (лат.), gaster (греч.) — полостной орган (рис. 19). По количеству камер желудки бывают однокамерные и многокамерные. В зависимости от характера слизистой оболочки желудки делят на безжелезистые, или желудки пищеводного типа, железистые, или желудки кишечного типа, и смешанные, или желудки пищеводо-кишечного типа. В желудке различают: вход из пищевода (1) в желудок, или кардиа — саrdia; выход из желудка в двенадцатиперстную кишку (3), или пилорус — pylorus (4); основную расширенную часть — дно желудка — fundus. Однокамерный желудок состоит из кардиальной части, прилегающей к кардиа, пилорической, граничащей с пилорусом, и донной, или фундальной, части, расположенной между кардиальной и пилорической частями.

Кроме того, в однокамерном желудке различают диафрагмальную поверхность, обращенную к диафрагме, и противоположную ей висцеральную поверхность, прилежащую к внутренностям, а также вогнутую малую кривизну (5) и выпуклую большую кривизну (2).

Рис. 19. Распределение железистых 10 зон в желудках разного типа строения:

А — собаки; Б — свиньи; В — лошади; Г — жвачных; 1 — вход из пищевода в желудок; 2—большая кривизна; 3 — двенадца- типерстная кишка; 4 — пилорус; 5 — малая кривизна; 6 — слепой мешок (у лошади); 7 — дивертикул (у свиньи); 8 — рубец; 9 — сетка; 10 — книжка; 11 — сычуг; а — зона кардиальных желез; б — зона желудочных (собственных) желез; в — зона пилориче- ских желез; г — зона слизистой оболочки пищеводного типа.

Желудок жвачных многокамерный, пищеводо-кишечного типа (Г). Имеет четыре камеры: рубец (8), сетку (9), книжку (10) и сычуг (11). Стенка желудка состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и серозной. Поступившая в рубец и сетку слабо пережеванная пища некоторое время хранится здесь и подвергается мацерации под влиянием тепла и попавших с пищей микроорганизмов.

Размягченная в этих камерах пищевая масса возвращается («отрыгивается») небольшими порциями обратно в ротовую полость, где повторно пережевывается (жвачка).

В книжке пережеванная пища отжимается, перетирается, после чего поступает в сычуг, где на нее воздействует желудочный сок, выделяемый железами стенки сычуга.

Рис. 20. Желудок жвачных (вскрыт с дорсальной стороны):

1 — сетка; 2—губы лнщеиарительного желоба; 3 — пищевод; 4— книжка; 5 — сычуг; 6 — краниальный свод; 7 — внутренние тяжи, соответствующие наружным желобам; 8 — каудальный свод; 9 — рубец.

Рубец — rumen — жвачных взрослых животных — самая большая камера (рис. 20—9), занимает почти всю левую половину брюшной волости, а вентральной частью заходит даже в правую половину этой полости. Продольными (левым и правым) желобами рубец делится на дорсальный и вентральный мешки, открытые с внутренней поверхности друг к другу. От дорсального мешка отделяется кранио-дорсальный слепой мешок, в который открывается пищевод (3), переходящий дальше в пищеводный желоб (2) и в сетку (1). Этот слепой мешок называют преддверием рубца. Слизистая оболочка рубца покрыта толстым пластом плоского многослойного эпителия с длинными ороговевшими сосочками. Мышечный слой слизистой оболочки выражен слабо. В рубце при поедании животным кормов, богатых углеводами, образуются в большом количестве газы, которые ведут к его вздутию — тимпаниту. Пищеводный желоб (2) образуется двумя рядом лежащими, спирально изогнутыми складками — губами — слизистой оболочки, между которыми находится дно желоба. Располагается он на правой стенке преддверия рубца и сетки и направляется своим концом к отверстию между сеткой и книжкой. По пищеводному желобу большая часть жидкости, особенно у животного в молодом возрасте, стекает прямо в сычуг, который в первые недели молочного периода наиболее развит. В пищеводном желобе хорошо выражена иннервация и васкуляризация. Наличие в нем чувствительных нервных окончаний, местоположение его в желудке и ранняя деятельность дали основание предположить, что нервный аппарат пищеводного желоба является пусковым механизмом моторной деятельности желудка жвачных (Л. А. Щетинов).

За рубцом по величине у взрослого крупного рогатого скота следуют сычуг (5), книжка (4) и сетка (1), у овцы — сычуг, сетка и книжка.

Сетка — reticulum — в форме сплюснутого шара лежит в области мечевидного хряща, сзади диафрагмы, впереди рубца, снизу подходит к мечевидному хрящу грудины. С рубцом она соединяется широким отверстием, с книжкой — узким. Слизистая оболочка ее покрыта многослойным плоским ороговевшим эпителием и образует много складок, наподобие ячеек в сотах, почему эта камера желудка и названа сеткой.

Книжка — omasum (4) — лежит в правом подреберье над сеткой и сычугом с правой стороны. Форма ее у крупного рогатого скота округлая, у овцы и козы — овальная. Слизистая оболочка покрыта плоским многослойным эпителием и образует очень много складок, или листочков, четырех размеров. На этих листочках находятся особые сосочки. В слизистой оболочке листочков есть мышечный слой, обеспечивающий их подвижность. Мышечные пучки располагаются вдоль и поперек листочка. При сокращении продольных пучков листочки укорачиваются, делаются толще, а просвет между ними уменьшается, что вызывает сдавливание попавшей между ними пищевой массы, отжимание ее. Сокращение же поперечных пучков ведет к трению одного листочка о другой, к растиранию и разминанию находящейся между ними пищевой массы.

Одним концом книжка соединяется с сеткой, другим — с сычугом. Часть книжки, имеющая с внутренней стороны форму желоба, называется дном или мостом книжки. Гладкая мышечная ткань моста на границе сычугом увеличивается в объеме и образует сфинктер.

Сычуг — abomasum (5) — грушевидной формы, расположен в правом подреберье. В нем различают большую (рис. 19—2, 5) и малую кривизны. Слизистая оболочка его покрыта цилиндрическим железистым эпителием, образует складки и содержит много желез, выделяющих пепсиноген и соляную кислоту, а у телят — особый сычужный фермент, вызывающий свертывание молока. В слизистой оболочке сычуга различают зоны кардиальных (а), собственных (донных) (б) и пилорических желез (в). В мышечной оболочке сычуга два слоя — продольный и кольцевой, В пилорусе кольцевой слой мышечной оболочки создает своеобразный сфинктер сычуга.

Изменения отдельных камер желудка крупного рогатого скота с возрастом животного. В соответствии с различной функцией отдельных камер желудка крупного рогатого скота размеры этих камер в разные периоды жизни животного неодинаковы. У телят, питающихся в первые дни жизни только молоком матери, сычуг хорошо развит, который у 6-недельных телят в 1,5 раза больше рубца и сетки, вместе взятых. Книжка в этот период довольно небольшая. С переходом теленка на растительный корм начинают быстро увеличиваться в объеме рубец и сетка: у 8-недельных телят они по объему больше сычуга в 1,5 раза, у 10—12-недельных телят превышают объем сычуга в 2 раза, у 4-месячных телят — в 5 раз, а у полуторалетних — в 6 раз.

При этом наибольший размер приобретает рубец. В значительной мере увеличивается с возрастом и книжка.

Желудок свиньи (рис. 19—Б) однокамерный, пищеводо-кишечного типа, в форме расширенного, слегка изогнутого мешка с входным (кардиа) и выходным (пилорус) отверстиями. На его наружной поверхности различают большую (2) и малую (5) кривизны. Делится на кардиальную, донную и пилорическую части. В кардиальной части есть слепое выпячивание — дивертикул желудка (7). Слизистая оболочка в небольшой части, прилежащая к кардиа, выстлана многослойным плоским эпителием — на препарате белого блестящего цвета. Пищеварительных желез здесь нет (безжелезистая часть). Остальная часть желудка покрыта железистым цилиндрическим эпителием бледно-розового цвета, В этой части слизистой оболочки желудка различают зоны кардиальных (а), собственных (дойных) (б) и пилорических желез (б). В мышечной оболочке три слоя: продольный, круговой и косой. Первый находится на обеих кривизнах и между кардиа и дивертикулом, второй более развит в пилорической части, третий — в кардиа. У свиньи: желудок располагается в левом и правом подреберьях и в области мечевидного отростка. Передней поверхностью он граничит с диафрагмой и печенью, задней — висцеральной — с кишечником, левой — с диафрагмой и селезенкой, правой — с печенью и поджелудочной железой. Большой кривизной он прилежит к брюшной стенке в области мечевидного отростка.

Желудок лошади — однокамерный пищеводо-кишечного типа, в форме расширенного, изогнутого мешка с перехватом на середине (В). Желудок лошади в основном устроен так же, как и желудок свиньи, лишь с некоторыми отличиями. Кардиальная, безжелезистая часть хорошо выражена и имеет округлый слепой мешок (6). На препарате безжелезистая и железистая части слизистой оболочки, покрытые, как и у свиньи, различным эпителием, ясно различимы: первая имеет белый блестящий цвет, вторая – розовый. Между ними ясно видна граница. В мышечной оболочке различают круговые (Б—2), косые (4, 8) и продольные (1) мышечные пучки. Продольные пучки расположены преимущественно по кривизнам желудка; круговые — в пилорической части, формируя сфинктер пилоруса (7); косые основной массой лежат в^: кардиальной части, около пищевода. При этом, чем больше они натягиваются, особенно под влиянием газов, наполняющих желудок, тем больше закрывают отверстие пищевода, который здесь идет под косым углом к желудку и не расширяется, как у свиньи и рогатого скота. Так создается своеобразный, очень крепкий кардиальный сфинктер (9), препятствующий обратному движению пищи и газов, что при сильном расширении желудка (при неправильном кормлении) может привести к смерти. Расположен желудок большей своей частью в левом подреберье и меньшей — в правом подреберье. С нижней стороны брюшной стенки из области мечевидного хряща он оттесняется располагающейся здесь большой ободочной кишкой. Объем желудка лошади небольшой — вмещает около 15 л жидкости.

Желудок собаки — однокамерный, кишечного типа, несколько сходен с желудком свиньи, однако дивертикула и плоского многослойного эпителия в нем нет (А).

Желудок всех животных с соседними органами — диафрагмой, двенадцатиперстной кишкой и селезенкой — соединяется связками, образованными серозной оболочкой. С печенью он связывается малым сальником.

Гистологическое строение желудка. Стенка желудка состоит из слизистой, подслизистой, мышечной и серозной оболочек.

Слизистая оболочка в безжелезистом желудке — пищеводного типа, в железистом — кишечного типа, а в смешанных желудках — обеих типов.

Рис. 21. Схема гистологического строения:

А — сосочка слизистой рубца; Б — крупной складки слизистой сетки; В — листка книжки крупного рогатого скота; а, б, в — то же, под большим увеличением: 1 — многослойный плоский ороговевающий эпителий; 2 — собственная пластинка слизистой оболочки; 3 — мышечная пластинка слизистой; 4 — мышечная оболочка стенки; 5 — отросток кольцевого слоя мышечной оболочки книжки.

Слизистая оболочка пищеводного типа является, непосредственным продолжением слизистой пищевода. Она имеет многослойный плоский эпителий, более или менее ороговевающий. В собственной пластинке слизистой пищевода могут располагаться железы, которые не вырабатывают пищеварительных ферментов, а лишь секрет слизистого характера. Мышечная пластинка слизистой представлена небольшими пучками мышечных клеток. Слизистая пищеводного типа находится в рубце, сетке и книжке (рис.21). Она лишена желез, а мышечная пластинка ее в рубце или отсутствует, или представлена единичными клетками. В сетке мышечная пластинка выражена хорошо на вершине складок, а в листочках книжки состоит из трех слоев, лежащих вдоль и поперек листочка. При сокращении продольных мышечных пучков листочки укорачиваются, делаются толще, а просвет между ними уменьшается, что вызывает сдавливание попавшей между ними пищевой массы, отжимание ее. Сокращение же поперечных мышечных пучков ведет к трению одного листочка, а другого, к растиранию и разминанию находящейся между ними пищевой массы. У свиньи и лошади слизистая пищеводного типа, расположена вблизи пищевода.

Слизистая оболочка кишечного типа (рис. 22) — наиболее специфичная для желудка. На ней находится много углублений, видимых простым глазом, — желудочные ямки (9). Эпителий поверхности и ямок слизистой оболочки однослойный цилиндрический (1). Базальная половина его клеток содержит ядро и другие органеллы, а апикальную половину их заполняют капельки мукоидного (слизеобразного) секрета. Благодаря непрерывному выделению мукоида вся внутренняя поверхность желудка покрыта толстым слоем слизи, предохраняющей ее от повреждения.

Собственная пластинка слизистой оболочки очень толстая. В ней находятся, в зависимости от зоны желудка, кардиальные (рис. 19—а), пилорические (в) или собственные (фундальные) железы (б). Так как железы лежат очень плотно, то соединительной ткани в собственной пластинке слизистой оболочки желудка мало.

Мышечная пластинка слизистой оболочки желудка выражена хорошо. От мышечной пластинки отдельные мышечные клетки отходят в соединительную ткань собственной пластинки слизистой оболочки. При сокращении мышечных элементов слизистой оболочки в ней образуются складки, что способствует выведению секрета из ее желез.

Рис. 22. Слизистая оболочка дна желудка собаки:

1 — однослойный цилиндрический эпителий; 2— собственная пластинка слизистой оболочки; 3— фундальные железы в ней; 4 — часть фундальной железы под большим увеличением; 5 — главные клетки фундальной железы; 6 — обкладочные клетка фундальной железы; 7 — секреторные канальцы в них; 7' — просвет железы; 8 — мышечная пластинка слизистой оболочки; 9 — желудочные ямки.

Собственные железы желудка — фундальные (рис. 19—б; 22—3, 4) простые трубчатые, у свиньи сильно ветвятся, извиваются, а у лошади, кроме того, анастомозируют друг с другом, образуя сложную сеть желез. В железе различают шейку, тело и дно. В шейке лежат энергично размножающиеся клетки, за счет которых обновляется эпителии как самих желез, так и желудочных ямок. Кроме того, эти клетки выделяют слизь. У жвачных шейки особенно длинные. Стенки тела и дна желез состоят из главных, париетальных (обкладочных) и добавочных клеток. Главные клетки более многочисленные (рис. 22—5), имеют небольшой размер, кубическую или призматическую форму, базофильную цитоплазму с хорошо выраженным пластинчатым комплексом и митохондриями. Ядра в них располагаются ближе к основанию, на апикальном полюсе микроворсинки. Главные клетки выделяют пепсиноген. Париетальные клетки (6) встречаются в меньшем количестве, овальной или грушевидной формы. Они крупнее главных и поэтому выступают за их пределы. Ядра их находятся в центре. В оксифильной цитоплазме есть система внутриклеточных канальцев (7), сообщающаяся с просветом железы, а на апикальном конце — микроворсинки. Обкладочные клетки синтезируют хлориды, из которых образуется соляная кислота. Она активизирует пепсиноген, превращая его в активный фермент — пепсин, а также освобождает пищевую массу от микроорганизмов. При различных физиологических состояниях положение и количество главных и париетальных клеток может меняться. Кроме двух основных видов железистых клеток, в стенке фундальной железы имеются добавочные клетки, выделяющие слизь. Просвет фундальных желез очень узок и открывается на дне желудочных ямок. Расположены железы так тесно, что соединительная ткань собственно слизистой оболочки сохраняется лишь в виде едва заметных прослоек.

Рис. 23. Строение А — кардинальной и Б — пилорической железы свиньи:

1 — эпителий слизистой желудка; 2 — желудочная ямка; 3 — шейка железы; 4 — выводной проток железы; 5 — концевой отдел железы; 6 — поперек перерезанные ветви и витки концевого отдела железы.

Рис. 24. Полусхема мышечных слоев желудка:

А — свиньи; Б — лошади; а — наружного слоя; б — внутреннего слоя; 1, 1а, и 1б — наружный продольный слой; 2 — средний круговой слой; 3 — слепой мешок; 4 — наружный косой слой; 5 — пищевод; 6 — двенадцатиперстная кишка; 7 — сфинктер пилоруса; 8 — внутренний косой слой; 9 — его петля вокруг входа в пищевод.

Пилорические железы (рис. 23—Б) выделяют слизь с примесью пепсина. По форме это простые, трубчатые, сильно ветвящиеся железы, открывающиеся в более широкие и глубокие желудочные ямки. Лежат они не так плотно, как собственные железы, и имеют более широкие просветы. Стенка их состоит из высоких цилиндрических железистых клеток с оксифильной цитоплазмой. Ядра клеток сплющены и располагаются ближе к основанию клеток.

Кардиальные железы (А) тоже трубчатые, простые, с ветвящимися концевыми отделами. У типичных кардиальных желез сравнительно длинные выводные протоки и короткие концевые отделы. Продуцируют они слизь. Форма клеток призматическая. Ядра овальной формы и располагаются у основания клетки. Зона, занятая кардиальными железами, обычно невелика.

Подслизистая основа желудка развита хорошо и состоит из рыхлой соединительной ткани с находящимися в ней кровеносными и лимфатическими сосудами, симпатическими и парасимпатическими нервами, а также интрамуральными ганглиями.

Мышечная оболочка желудка состоит из гладкой мышечной ткани и образует 2—3 слоя: кольцевой, косой и продольный (рис. 24), выраженные в различных отделах желудка и у разных животных неодинаково.

Снаружи желудок покрыт серозной оболочкой, в которой встречаются эластические волокна и жировые клетки.

Нервные элементы желудка образуют подслизистое (мейснеровское), межмышечное (ауэрбаховское) и подсерозное сплетения.