Средняя кишка, или тонкий отдел кишечника

В состав средней кишки, или тонкого отдела кишечника, входят двенадцатиперстная, тощая и подвздошная кишки, а также производные двенадцатиперстной кишки — печень и поджелудочная железа. В этом отделе происходит наиболее интенсивное переваривание пищи, а именно превращение крахмала в сахар, расщепление белков до аминокислот, расщепление жиров, на глицерин и жирные кислоты. Переваривание происходит под влиянием кишечного сока, имеющего щелочную реакцию и выделяемого многочисленными пристенными и застенными железами данного отдела кишечника. В тонком отделе кишечника происходит и наиболее интенсивное всасывание разложенных на составные элементы питательных веществ корма. Этой функция соответствует строение слизистой оболочки кишечника. Пищевая масса в средней кишке непрестанно перемешивается и продвигается по направлению к задней кишке благодаря наличию в ней хорошо выраженной мышечной оболочки.

Подвижность средней кишки, особенно тощей, обеспечивается сравнительно длинной брыжейкой, на которой она подвешена.

Двенадцатиперстная кишка — intestinum duodenum (рис. 36—А —14) — место, где наиболее интенсивно происходит переваривание и всасывание питательных веществ. Длина ее у разных животных различна, и название ее — двенадцатиперстная (то есть равная ширине двенадцати пальцев, или перстов, руки человека, сложенных рядом) у животных не соответствует действительности. Так, у лошади она достигает длины 1 м, а у рогатого скота — 1,2 м. Начинаясь от пилоруса и без особых границ переходя в тощую кишку, двенадцатиперстная кишка образует ряд изгибов: S-образную извилину — в области печени, первый поворот (назад) — в области правой почки, второй поворот (налево и вперед) — сзади правой почки (у лошади, свиньи и собаки) или у крыла подвздошной кости (у рогатого скота). В начальной части она прилежит к печени и располагается преимущественно в правом подреберье. По сравнению с другими кишками этого отдела она менее подвижна, так как подвешена на короткой брыжейке. В толще ее стенки большое количество пристенных желез, а в просвет кишки открываются выводные протоки застенных желез — печени и поджелудочной железы и выступают кишечные ворсинки.

Тощая кишка — intestinum jejunum (рис. 222—А—16) — при вскрытиях обычно бывает слабо наполненной пищевыми массами, отчего она и получила свое название. В ней происходят в основном те же процессы, что и в двенадцатиперстной кишке, с преобладанием процесса всасывания. В связи с этим длина тощей кишки по сравнению с длиной других кишок является наибольшей. Тощая кишка образует ряд петель и подвешена на длинной брыжейке. Количество пристенных желез в ней меньше, чем в двенадцатиперстной кишке; застенных желез нет. Ворсинки ее отличаются несколько меньшим размером, чем в двенадцатиперстной кишке, а в толще ее стенки имеется большее количество защитных лимфоидных солитарных фолликулов и кишечных (пейеровых) бляшек. Размещается тощая кишка во всех свободных местах брюшной полости, куда она проникает своими петлями. У рогатого скота ее лучше обследовать в правой подвздошной области; у свиньи — в подреберьях; у лошади — в левой подвздошной области; у собаки — по брюшной стенке, в нижней ее части. Тощая кишка без ясно видимых границ переходит в следующий отдел — подвздошную кишку.

Подвздошная кишка — intestinum ileum (А—18) — сравнительно короткая и более прямая, тем тощая или даже двенадцатиперстная кишка. Она впадает или в слепую кишку (у лошади), или на границе слепой и ободочной (рогатый скот, свинья и собака) и расположена у большинства животных (кроме свиньи) в правом подвздохе, откуда и получила свое название. Переваривание и всасывание питательных веществ в подвздошной кишке менее интенсивное. В стенках ее находится большое количество пейеровых бляшек.

Гистологическое строение средней кишки. Стенка средней кишки имеет слизистую оболочку, подслизистую основу, мышечную и серозную оболочки (рис. 25).

Слизистая оболочка (1) состоит из эпителия, собственной и мышечной пластинки. Все три слоя участвуют в образовании пальцевидных выпячиваний — ворсинок, за счет впячивания эпителия в собственной пластинке слизистой образуются общекишечные (либеркюновы) железы, или крипты, а благодаря впячиванию в подслизистый слой — железы двенадцатиперстной кишки (бруннеровы).

Ворсинки кишечника (рис. 26) в числе 2—4 десятков на 1 мм² выступают в просвет кишки. Каждая ворсинка покрыта однослойным цилиндрическим каемчатым эпителием (1), в котором встречаются бокаловидные и аргентафинные клетки. Основу ворсинок составляет рыхлая соединительная ткань с примесью ретикулярной и пучков гладкой мышечной ткани. В центре ворсинки находится один, а у овцы несколько лимфатических синусов (4). Вокруг синуса в соединительной ткани расположены сплетения капилляров артерий, вен и окончания вегетативных нервов.

Рис. 25. Гистологическое строение тощей кишки:

I — слизистая оболочка; II— подслизистая основа; III—мышечная оболочка; IV — серозная оболочка; 1 — эпителий; 2 — бокаловидные клетки в нем; 3-собственная пластинка слизистой оболочки; 4 — ворсинка; 5 — общекишечные железы; 6 — мышечная пластинка слизистой оболочки; 7 — кровеносные сосуды; 8 — внутренний круговой мышечный слой; 9 — наружный продольный мышечный слой.

Каемчатый эпителий получил свое название за то, что на свободной поверхности клеток этого эпителия имеется каемка. Электронно-микроскопические исследования показывают, что каемка каждой клетки состоит из нескольких тысяч микроворсинок. Они являются выростами цитоплазмы, покрытыми плазмалеммой. Микроворсинки в несколько десятков раз увеличивают всасывающую поверхность. Они богаты полисахаридами, препятствующими проникновению в клетки микробов, и ферментами (фосфатаза и липаза), способствующими расщеплению жиров и углеводов перед поступлением в клетку и ресинтезу их в клетке. Между каемчатыми клетками имеются замыкающие пластинки, которые препятствуют проникновению веществ из просвета кишечника, так что всасывание осуществляется только через каемку. Кроме того, установлено, что расщепление пищевых веществ и всасывание наиболее интенсивно происходят в области исчерченной каемки. Этот процесс получил название пристеночного пищеварения в отличие от полостного, совершающегося в просвете кишечной трубки. Бокаловидные клетки (3) выделяют слизь для увлажнения внутренней поверхности кишечника, что облегчает движение пищевых масс вдоль него. Поэтому по мере уплотнения этих масс в дистальных отделах кишечника количество бокаловидных клеток возрастает. Аргентафинные клетки легко воспринимают соли серебра. Полагают, что они способствуют всасыванию витамина В₁₂ и выделяют секретин, регулирующий деятельность пищеварительных желез. Продукты распада белков и углеводов (аминокислоты и сахара) проникают в кровеносные сосуды ворсинок, а продукты распада жиров, омыляемые желчью, после воздействия на них сока поджелудочной железы переходят в лимфатические синусы. Благодаря наличию в ворсинке мышечных клеток (5) она сокращается, ее сосуды сдавливаются, что облегчает отток крови и лимфы с растворенными в них питательными веществами, обеспечивает перемешивание находящихся около ворсинки растворенных питательных веществ, а также соприкосновение с ворсинкой все новых и новых их порций.

Рис. 26. Продольный разрез вершины ворсинки из тонкого отдела кишечника собаки:

1 — эпителий ворсинки; 2 — его каемка; 3 — бокаловидные клетки; 4—лимфатический синус; 5 — мышечные клетки; 6 — сосуды и нервы.

Общекишечные железы находятся в основной пластинке слизистой оболочки и относятся к типу простых трубчатых желез. Их протоки открываются между основаниями ворсинок. Стенка желез вблизи шейки состоит из каемчатых, бокаловидных аргентафинных и бескаемчатых клеток. Последние играют роль камбия. На дне общекишечных желез располагаются группами или поодиночке кишечные клетки с ацидофильными гранулами, которые, по-видимому, принимают участие в образовании пищеварительного сока.

Общекишечные железы выделяют свой секрет в кишечник, где он активизирует действие сока поджелудочной железы.

В основной пластинке слизистой оболочки средней кишки, построенной из рыхлой соединительной и ретикулярной тканей, в большом количестве находятся макрофаги, плазматические клетки, лимфоциты, а также солитарные фолликулы и кишечные бляшки. В норме солитарные фолликулы — едва заметные округлые возвышения на внутренней поверхности кишки. Состоят они из ретикулярной ткани и скопления лейкоцитов. Располагаясь большими группами, солитарные фолликулы формируют кишечные бляшки, которые у разных животных имеют различную форму и разную величину. Особенно велики они у крупных животных. Вместе с одиночными лейкоцитами, в большом количестве встречающимися в слизистой оболочке кишечника, солитарные фолликулы и кишечные бляшки защищают организм от проникаю

Рис. 27. Железы двенадцатипе- рстной кишки лошади:

щих в него микроорганизмов и являются местом размножения лимфоцитов. Там, где они развиты, ворсинки кишки сглажены.

Слизистая оболочка кишечника имеет также мускульную пластинку.

1 — общекишечные железы слизистой оболочки; 2 — мышечная пластинка слизистой оболочки; 3 — железы две- надцатиперстной кишки в подслизистой основе.

Подслизистая основа состоит из рыхлой соединительной ткани. В подслизистой основе двенадцатиперстной кишки находятся железы двенадцатиперстной кишки. Это сложные трубчатые или ветвящиеся альвеолярно-трубчатые железы (рис. 27—3), выделяющие секрет слизистого характера. Стенка их построена из эпителия, напоминающего эпителий пилорических желез. Выводные протоки их выходят между общекишечными железами. Они принимают участие в нейтрализации кислой реакции желудочного сока и расщеплении белков и углеводов.

В подслизистой основе тонкого кишечника (рис. 25—II) располагается основное сплетение кровеносных и лимфатических сосудов, питающих стенку кишки, а также подслизистое нервное (мейснеровское) сплетение с большим количеством интрамуральных нервных ганглиев. Конечные ветви этого сплетения проходят в ворсинки и железы кишечника, обеспечивая регуляцию секреции желез и всасывание питательных веществ. Все сплетения кишечника образуются ветвями блуждающего и симпатического нервов.

Мышечная оболочка кишечника (III) состоит из гладкой мышечной ткани, образующей внутренний — круговой и наружный — продольный слой (8, 9). Между ними находится межмышечное нервное (ауэрбаховское) сплетение. Иннервируя мышечные слои, оно вызывает их сокращение, благодаря чему совершается перистальтическое движение кишок и содержимое кишечника проталкивается по направлению к анальному отверстию.

Наружным слоем стенки кишечника является серозная оболочка (IV).

Печень

Печень — hepar (рис. 28) —широкая, плотная, дольчатая железа буро-красного цвета. Самая большая железа в организме, имеющая разнообразное значение в жизни животного. Основная ее функция — выделение желчи, участвующей в превращении жирных кислот пищи в растворимые соединения, способные всасываться сосудами кишечной стенки. В печени происходит синтез и отложение гликогена, обратное превращение его в сахар и выведение в кровь по мере потребности организма. Большое значение имеет барьерная функция печени — задержка бактерий и нейтрализация ядовитых продуктов распада белка. Печень принимает активное участие в обмене белков, жиров, углеводов и витаминов и водном обмене, кроветворении, особенно в эмбриональный период, в образовании мочевины, а у птиц — молочной кислоты.

Печень занимает переднюю часть брюшной полости, примыкая непосредственно к диафрагме. У жвачных она расположена в правом подреберье, у лошади — частично и в левом, у свиньи и собаки лежит почти равными частями в правом и левом подреберьях. У печени выпуклая диафрагмальная поверхность, примыкающая к диафрагме, и вогнутая висцеральная поверхность, обращенная к желудку и кишечнику. Почти в центре висцеральной поверхности имеется углубление — ворота печени (10). Через них в печень входят печеночная артерия, воротная вена (2) и нервы печени, выходят из печени желчный проток (3) (у лошади печеночный) и лимфатические сосуды. В области ворот печени располагаются лимфатические узлы. На висцеральной поверхности лежит желчный пузырь (11) (у лошади, оленя и верблюда он отсутствует). С соседними органами — диафрагмой, двенадцатиперстной кишкой, почками — печень соединяется связками, с малой кривизной желудка — малым сальником. От печени к пупку идет круглая связка (5). У ряда взрослых животных она в большей или меньшей мере редуцирована.

Рис. 28. Схема долей печени крупного рогатого скота (А), мелких жвачных (Б), лошади (В), свиньи (Г):

1 — хвостатая доли; 2 — воротная вена; 3 — желчный проток; 4 — левая латеральная доля; 5 — круглая связка; 6 — квадратная доля; 7 — пузырный проток; 8 — правая латеральная доля; 9 — хвостатый отросток хвостатой доли; 10 — ворота печены; 11 — желчный пузырь; 12 —левая медиальная доля; 13 — правая медиальная доля; а — вырезка для задней полой вены; б — пищеводная вырезка.

В печени различают тупой край (верхний) и острые края. На тупом крае две вырезки: пищеводная (б) и для задней полой вены (а). Вырезками со стороны острого края печень делится на доли. Влево от круглой связки находится левая доля (4), вправо — правая (8). На правой доле различают хвостатую (верхнюю) (1) с хвостатым отростком (9) и квадратную (нижнюю) доли (6). Левая доля печени у свиньи, лошади и собаки, кроме того, делится на две доли — левую латеральную (4) и левую медиальную (12), а у свиньи и собаки и правая доля делятся на две — правую латеральную (8) и правую медиальную доли (13). У лошади одна правая доля из-за отсутствия желчного пузыря отделена от средней доли вырезкой, идущей по острому краю печени.

Желчный пузырь — vesica fellea (11) — является резервуаром для желчи. Стенка его состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и серозной. Слизистая оболочка выстлана однослойным цилиндрическим эпителием. В собственной пластинке слизистой оболочки жвачных, свиньи и хищных содержатся трубчатые, слизистые и серозные железы. В мышечной оболочке два слоя, состоящих из гладкой мышечной ткани с продольным (внутренним) и кольцеобразным (наружным) направлением пучков. В желчный пузырь желчь поступает по мелким протокам, из него выходит по пузырному протоку. С печенью желчный пузырь местами соединен довольно прочно, местами лежит свободно. У жвачных он выходит за пределы острого края печени. У свиньи этого нет.

Гистологическое строение печени и воротное кровообращение. Печень — компактный орган. Ее строма формирует соединительнотканную капсулу, сверху покрытую серозной оболочкой (рис. 29). От ворот печени соединительнотканная капсула вместе с желчными протоками, сосудами и нервами проникает внутрь печени и разбивает железу на дольки, образуя междольковые прослойки. Если междольковой соединительной ткани мало, то дольчатость железы выражена менее отчетливо. Это наблюдается у лошади и, особенно у жвачных и птиц. У свиньи, наоборот, междольковой соединительной ткани много, вследствие чего дольки видны невооруженным глазом на поверхности печени в виде бугорков размером 1—1,5 мм. Каждая долька в виде многогранной призмы (А). В центре ее расположена центральная вена (8). Внутридольковые прослойки в печени очень нежные и представлены

Рис. 29. Строение дольки печени:

А - схема целой дольки; Б — участок поперечного разреза ее (большое увеличение); В — пластинка с оплетающими ее кровеносными капиллярами (большое увеличение); 1 — пластинка; 2 — клетки, образующие печеночную пластинку (последняя разрезана); 3 — желчный капилляр в центре пластинки; 4 — междольковый желчный проток, собирающий желчь из капилляров: 5 — междольковые ветви воротной вены; 6 — венозные капилляры, оплетающие печеночные пластинки; 7 — венозные капилляры, собирающие кровь в центральную вену (8).

единичными волокнами. Паренхима печени состоит из тяжей печеночных клеток, называемых печеночными пластинками. Последние анастомозируют между собой и образуют сеть. Каждая такая пластинка у млекопитающих состоит из двух рядов печеночных клеток, у птиц — из 6—8 рядов. Между рядами печеночных клеток, составляющих пластинку, есть узкие щели, образованные желобками печеночных клеток, обращенными друг к другу. Это внутридольковые желчные капилляры. У них нет собственных стенок, и они проходят в середине каждой печеночной Пластинки. Желчь по этим капиллярам стекает в междольковые выводные протоки, имеющие собственную стенку. Междольковые выводные протоки, объединяясь, образуют печеночный проток. У лошади он открывается прямо в просвет двенадцатиперстной кишки, у рогатого скота и свиньи сливается с пузырным протоком в один желчный проток.

Особенностью печеночных клеток является то, что они обладают двусторонней секрецией. Через поверхность клеток, обращенную в просвет желчного капилляра, выделяется желчь, которую клетки вырабатывают, используя продукты распада гемоглобина погибших в селезенке эритроцитов. Через противоположную поверхность печеночные клетки улавливают из крови (при посредстве клеток кровеносных капилляров) продукты разрушения гемоглобина, ядовитые продукты, образующиеся при переваривании белков в пищеварительном тракте и распаде тканевых белков, питательные вещества, поступающие с кровью из органов пищеварения; обратно в кровь печеночные клетки выделяют продукты переработки всех этих веществ: мочевину, обезвреженные вещества, сахара, важнейшие белки плазмы крови и др. Такая особенность функции сказывается на морфологии клеток печени.

Эпителий печеночных пластинок в отличие от обычного эпителия не имеет базальной мембраны. Поверхность печеночных клеток от эндотелия капилляров отделяется вокруг синусоидным пространством, заполненным тканевой жидкостью и сетью ретикулярных волокон. На поверхностях, обращенных в просвет желчного капилляра и к эндотелию кровеносных капилляров, клетки несут микроворсинки, облегчающие обмен. Печеночные клетки часто являются двухъядерными, что, по-видимому, связано с их усиленной синтетической деятельностью. В цитоплазме хорошо развиты митохондрии и пластинчатый комплекс, имеющие отношение к обмену веществ и процессам секреции, зернистая цитоплазматическая сеть (где синтезируются белки) и незернистая цитоплазматическая сеть, где образуется гликоген. Из непостоянных включений в цитоплазме печеночных клеток, кроме гликогена, часто находят жир и пигменты, В работе печеночных клеток наблюдается определенная упорядоченность. Желчь вырабатывается главным образом днем, а гликоген ночью. Отложение гликогена начинается с клеток, лежащих ближе к центру дольки, а жира — в клетках, находящихся ближе к поверхности дольки.

С функцией печени связано и строение кровеносных капилляров дольки. Очень тонкая стенка их состоит из эндотелия, среди типичных клеток которого находятся своеобразные звездчатые (купферовские) клетки. Они более крупные, отростчатые и вдаются в просвет капилляров. Эти клетки вырабатывают ретикулярные волокна, образующие остов дольки; обладают фагоцитарной способностью — осуществляют защитную функцию, улавливая из протекающей крови инородные вещества, бактерии и пр., а также ряд веществ, которые затем поступают в печеночные клетки. Улавливание происходит благодаря микроворсинкам звездчатых клеток, переплетающихся с микроворсинками печеночных клеток в вокруг синусоидном пространстве.

Кровообращение печени. В ворота печени входят печеночная артерия и воротная вена. Первая приносит питательные вещества и кислород для самой печени, вторая доставляет венозную кровь от желудка и кишечника, селезенки и поджелудочной железы. В печени воротная вена и печеночная артерия многократно делятся и в конечном итоге дают междольковые артерии и вены (5), которые идут по соединительнотканным прослойкам между дольками. От междольковых артерий и вен отходят более мелкие сосуды, распадающиеся внутри дольки на капилляры синусоидного типа (6, 7), оплетающие печеночные пластинки. Здесь венозная кровь смешивается с артериальной, течет очень медленно и вступает в те сложные биологические взаимоотношения с печеночными клетками, которые описаны выше. Из венозных капилляров кровь направляется в центральную вену дольки (8). Таким образом, между двумя венами располагаются венозные капилляры. Это образование венозных капилляров между двумя венами называется чудесной сетью печени. Центральные вены долек сливаются через ряд более крупных вен в печеночные вены. Последние несколькими стволами выходят из печени на тупом крае ее и впадают в каудальную полую вену, прилегающую к этому же краю печени. Ток крови от вен кишечника через печень до каудальной полой вены носит название воротного кровообращения.

В сосудах печени имеются сфинктеры, которые регулируют скорость тока крови в ней.