2.30.Процессы возбуждения и торможения в цнс. Возбуждающие и тормозные синапсы и медиаторы. Механизмы передачи возбуждения через центральные синапсы.

Возбуждение и торможение не самостоятельные процессы, а две стадии единого нервного процесса, они всегда идут друг за другом. Если возникло возбуждение в определенной группе нейронов, то вначале оно распространяется на соседние нейроны, т. е. происходит иррадиация нервного возбуждения. Затем возбуждение концентрируется в одном пункте. После этого вокруг группы возбужденных нейронов возбудимость падает, и они приходят в состояние торможения, происходит процесс одновременной отрицательной индукции. В нейронах, которые были возбуждены, после возбуждения обязательно возникает торможение, и наоборот, после торможения в тех же нейронах появляется возбуждение. Это последовательная индукция. Если вокруг групп заторможенных нейронов возбудимость возрастает и они приходят в состояние возбуждения – это одновременная положительная индукция. Следовательно, возбуждение переходит в торможение, и наоборот. Это значит, что обе эти стадии нервного процесса сопутствуют друг другу.

Возбуждение 1. Открытие натриевых каналов позволяет большому числу положительных электрических зарядов войти в постсинаптическую клетку. Это сдвигает внутриклеточный мембранный потенциал в положительном направлении, приближая его к пороговому для возбуждения уровню. Это наиболее широко используемый способ для вызова возбуждения. 2. Снижение проводимости через хлорные или калиевые каналы, или через те и другие уменьшает диффузию отрицательно заряженных ионов Сl- внутрь постсинаптического нейрона или снижает диффузию положительно заряженных ионов К+ наружу. В любом случае результатом будет поддержание более положительного, чем в норме, мембранного потенциала, что способствует возбуждению. 3. Различные

изменения внутриклеточного метаболизма постсинаптического нейрона ведут к возбуждению клеточной активности или в некоторых случаях — к увеличению числа возбуждающих или уменьшению числа тормозных мембранных рецепторов.

Торможение 1. Открытие каналов для ионов хлора в постсинаптической мембране нейрона позволяет отрицательно заряженным ионам быстро диффундировать снаружи внутрь постсинаптического нейрона, увеличивая таким образом отрицательность внутри нейрона. Это тормозной эффект. 2. Увеличение проводимости мембраны для ионов калия позволяет положительным ионам диффундировать наружу, что ведет к увеличению отрицательности внутри нейрона. Это также является тормозным эффектом. 3. Активация ферментов, отвечающих за клеточные метаболические функции, которые увеличивают число тормозных рецепторов или уменьшают количество возбуждающих синаптических рецепторов. К настоящему времени доказано или предполагают, что более 50 химических веществ функционируют как синаптические медиаторы. Одна группа включает низкомолекулярные быстродействующие медиаторы, другая группа состоит из нейропептидов гораздо большего молекулярного размера, обычно действующих значительно медленнее. Именно низкомолекулярные быстродействующие медиаторы вызывают самые быстрые реакции нервной системы, такие как передача сенсорных сигналов к головному мозгу и двигательных сигналов к мышцам. Нейропептиды, наоборот, обычно вызывают более длительные эффекты, такие как долговременные изменения числа нейрональных рецепторов, долговременное открытие или закрытие некоторых ионных каналов и, возможно, даже долговременные изменения числа или размера синапсов.

Механизм восприятия сигнала и ионные механизмы генерации постсинаптического потенциала в мышечном синапсе такие же, что и в нервно-мышечном синапсе (раздел ХII). Однако межнейронные центральные синапсы имеют и существенные особенности.

Во-первых - в ЦНС могут существовать синапсы не только с химическим, но и с электрическим, а в ряде структур ЦНС - со смешанным механизмом передачи. Чисто электрические синапсы чаще образуются между дендритами однотипных, близко расположенных нейронов. Электрические синапсы способны к двухстороннему проведению возбуждения. В ЦНС домашних животных этот тип синапсов широко не распространен.

Во-вторых - в отличие от потенциала концевой пластинки мышц возбуждающий потенциал (ВПСП), возникающий в нейроне при деполяризации одиночной синаптической бляшки, недостаточен (1-2 мВ) для порогового изменения мембранного потенциала (с»70 до» 50 мВ). В связи с этим потенциал действия возникает в постсинаптической мембране лишь при одновременной активации нескольких нейронов (пространственная суммация) или при повторных разрядах в одном синапсе (временная суммация).