5. Динамические характеристики популяции.

К динамическим характеристикам популяции относятся: рождаемость, смертность, кривые выживания, скорость роста.

Если не принимать во внимание возможную миграцию, то численность популяции определяется соотношением рождаемости и смертности, на которые оказывают влиянием внешние и внутренние популяционные факторы. Общая рождаемость – это число новых особей ∆N_n, добавляющихся за время ∆t. Так как оно зависит от числа уже имеющихся особей, то для определения численности популяции лучше использовать показатель удельной рождаемостиb=∆N_n/∆tN, где N – исходная численность популяции. Максимально возможная рождаемость реализуется только при отсутствии каких бы то ни было ограничений. Соответственно, общая смертность – это число особей, погибающих в единицу времени (∆N_m); удельная смертность m=∆N_m/∆tN. Минимальная смертность возможна только в идеальных условиях. Сопротивление среды повышает ее до реальной (экологической) смертности. Факторами сопротивления среды являются: недостаток пищи, действие неблагоприятных абиотических факторов, конкуренция, отклонение в развитии, болезни, паразиты, хищники, нехватка пространства и т.п.

Потенциальная способность к размножению у многих организмов огромна. У простейших в благоприятных условиях промежуток между последовательными делениями может сокращаться до нескольких минут. Гриб склеропора, паразитирующий на кукурузе, порождает до 6 млрд. спор на одно растение в день.

Изменения численности популяций в какой-то период определяются разностью относительных величин рождаемости и смертности. Это «мгновенная» удельная скорость, или постоянная роста численности. Ее называют биотическим, или репродуктивным потенциалом:

r = b-m  = (∆N_n - ∆N_m)/∆tN = ∆N/∆tN.

При полном отсутствии сопротивления среды наблюдается экспоненциальный рост популяции, так как прирост числа особей ∆N/N пропорционален уже имеющемуся их числу N (рисунок 3.3, а). Это можно выразить дифференциальным уравнением:

, или иначе  ,

где N₀ – исходное число особей.

В популяции микроорганизмов, которая каждые два дня увеличивается в 10 раз, r = 1,15 особей/сутки. Для амбарного долгоносика, полевой мыши и человека r составляют соответственно 39,6; 4,5 и 0,02 в год; это означает удвоение популяции соответственно через 1 неделю, 8 недель и 35 лет. Между репродуктивным потенциалом и временем генерации у разных организмов существует четко выраженная обратная зависимость.

В природных условиях рост популяции рано или поздно прекращается из-за сопротивления среды, которое тем больше, чем больше численность популяции. Поэтому реальная кривая роста принимает S-образную форму (рисунок 3.3, б), подчиняясь логистической зависимости:

,

где К – «предельная» численность, соответствующая емкости среды.

После начальной логарифмической фазы кривая роста асимптотически приближается к уровню максимальной численности и плотности насыщения, когда смертность равна рождаемости (b=m). В таких условиях коэффициент r не остается постоянным, а изменяется в зависимости от численности популяции (плотности населения).

 

Рисунок 3.3 - Кривые роста численности популяций

 

Размер популяции поддерживается вблизи К различными способами. У видов, живущих в ненадежных местообитаниях с высоким сопротивлением среды, репродуктивный потенциал должен быть очень большим. Напротив, виды, живущие в стабильных экосистемах с малым сопротивлением среды, или виды с развитой заботой о потомстве, образующие семьи или стада, имеют низкую смертность и обходятся малым репродуктивным потенциалом.

В связи с изменением условий среды численность и плотность популяций постоянно изменяется. Обычно эти изменения неупорядочены и зависят от случайного сочетания многих факторов. Но в любом случае плотность популяции колеблется вблизи уровня средней емкости среды. Если сопротивление среды длительное время понижено, например благодаря благоприятным погодным и кормовым условиям, то у видов с перекрывающимися поколениями может наблюдаться быстрое размножением. Так происходят массовые вспышки численности у насекомых. Для некоторых популяций характерны относительно упорядоченные колебания численности с чередованием подъемов и спадов через определенные интервалы времени – от трех до десяти лет. Причиной такой цикличности являются внутрипопуляционный репродуктивный ритм или же взаимовлияния популяций хищника и жертвы.

Регуляция численности популяций  Функционирование популяций связано с плотностью населения. Рациональное использование территории предусматривает определенное ограничение плотности, рассредоточение особей (групп) в пространстве. Осуществление внутрипопуляционных функций, напротив, требует определенной концентрации особей, обеспечивающей устойчивое поддержание контактов. Под оптимальной плотностью населения можно понимать такой ее уровень, при котором эти две биологические задачи уравновешены. Поддержание плотности населения на оптимальном уровне – сложный процесс биологического регулирования, действующий по принципу обратной связи. Плотность населения популяции можно поддерживать на оптимальном уровне через регуляцию плодовитости и смертности. В общем случае, увеличение плотности населения в популяции приводит к снижению скорости роста популяции и повышению смертности вследствие увеличения конкуренции особей внутри популяции. Например, у рыб выживаемость молоди и темпы ее роста снижаются при увеличении суммарного количества икры на местах нереста. У волков Актюбинской области при высокой плотности возрастает смертность молодняка и задерживается размножение взрослых самок. В процессах регуляции плодовитости и смертности у животных большое распространение имеет химическая регуляция. Например, у мучного хрущака установление определенной плотности идет не по причине нехватки пищи, а связано с регулирующим действием газообразного секрета специфических желез – этилквинона. Интенсивность выделения этого секрета прямо пропорциональна частоте контактов (т.е. плотности населения); действие его проявляется в замедлении роста и развития личинок, а при возрастании концентрации – и в увеличении их гибели. Аналогичные формы регуляции установлены для многих других животных: рыбы, амфибии, простейшие, моллюски, иглокожие, ракообразные. Регуляция через поведение более свойственная высшим животным. У многих животных возрастающая при увеличении плотности населения частота прямых контактов особей приводит к каннибализму. Например, у птиц старшие птенцы при недостатке корма съедают своих собратьев. Поведенческая регуляция часто связана со структурой внутрипопуляционных групп. Например, у цейлонских макаков при нехватке кормов низкоранговые особи не имеют возможности нормально питаться и погибают; в результате размеры популяции этих обезьян четко реагируют на изменение кормовой базы. Регуляция через структуру затрагивает поведенческие и физиологические механизмы репродукции. Вследствие структурированности взаимоотношений в группах часть особей испытывает состояние напряженности (стресса). При повышении плотности населения общий уровень стресса в популяции возрастает. Стресс влияет на физиологическое состояние особей (например, возрастание концентрации стрессовых гормонов), что может привести, в крайнем случае, к гибели животного. Динамика уровня стресса имеет значение и в регуляции интенсивности размножения: состояние стресса гормонально снижает репродуктивные функции. Большую роль в стимуляции стрессового состояния играет агрессивное поведение, которое возрастает при увеличении плотности населения в популяции. В некоторых случаях агрессия может выступать как прямой фактор ограничения численности. Например, рост численности и плотности населения домовых мышей всегда сопровождается увеличением числа драк. По достижении определенного порога частота драк становилась фактором ограничения дальнейшего роста плотности – из-за увеличения гибели молодняка, а также через развитие стресс-реакции. Регуляция дисперсии особей в пространстве. Дисперсия в пространстве – выселение особей из состава размножающихся группировок. При этом расширяется занятая популяцией территория, и оптимальная плотность поддерживается без снижения численности.