Тема 5. Эволюционное учение ч.Дарвина

Биография и научная деятельность Ч.Дарвина. Чарльз Дарвин родился 12 февраля 1809 г. в английском городе Шрусбери в семье потомственных врачей. Сначала готовился стать медиком и обучался два года в университете в Эдинбурге. Затем, по настоянию отца, перешел в Кембриджский университет, где в 1831 г. закончил богословский факультет. В эти годы Ч. Дарвин увлекался естественными науками, целеустремленно изучал специальную литературу, занимался коллекционированием, охотой, принимал участие в экспедициях по исследованию геологии, фауны и флоры отдельных районов Англии, наблюдал, записывал виденное и старался дать ему рациональное объяснение.

В 1831 г. после окончания учёбы Ч.Дарвин был зачислен в качестве натуралиста в состав экипажа британского военного брига «Бигль». Пятилетнее кругосветное путешествие на этом корабле явилось поворотным моментом в биографии Дарвина, определившим всю его последующую научную деятельность. За период путешествия Дарвин, интенсивно работая, как геолог, палеонтолог, зоолог и ботаник, собрал огромный и ценный научный материал, который сыграл исключительную роль в развитии эволюционной идеи. Обобщение полученного материала привело к крутому перевороту его мировоззрения в сторону эволюционного взгляда на развитие всего живого.

После возвращения из путешествия 2 октября 1836 г. Дарвин подробно обрабатывает и публикует собранные геологические, зоологические и другие материалы и работает над разработкой идеи исторического развития органического мира, которая зародилась еще во время путешествия. Дарвин уже не сомневался в том, что виды возникают благодаря постепенному преобразованию исходных видов. Эволюция для него является неопровержимым фактом.

Прочитав работу Мальтуса Томаса Мальтуса "О народонаселении" («Опыт о законе народонаселения»), Ч.Дарвин находит соответствующий ключ для объяснения механизма эволюции. Таким образом, Дарвин начинает обосновывать причину процесса эволюции и ее приспособительного характера.

Знаменитая книга Ч.Дарвина «О происхождении видов путем естественного отбора или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» была издана в 1859 г. Было напечатано 1250 экземпляров, которые были распроданы в тот же день. После выхода в свет работ Ч. Дарвина сам факт эволюции перестал вызывать сомнения у большинства ученых; основной спор развернулся вокруг путей развития жизни на Земле и движущих сил эволюции. Эволюционное учение Ч. Дарвина основано на огромном фактическом материале. В то же время, дарвинизм отличается от всех остальных эволюционных теорий строгой логичностью и последовательностью. Дарвин устанавливает способ, при помощи которого можно вскрыть причины эволюции. Движущими силами эволюции Ч. Дарвин считал изменчивость, наследственность и естественный отбор. Ч. Дарвин для обоснования своей эволюционной теории использовал практику английского животноводства и растениеводства. Именно поэтому эволюционная теория Дарвина состоит из двух неразрывно связанных частей: учения об эволюции культурных форм и учения об эволюции диких видов.

Эволюционное учение Ч. Дарвина. Исходным положением учения Дарвина является его утверждение о наличии изменчивости в природе. При этом характер изменчивости определяется двумя причинами: природой организма и природой условий. Дарвин устанавливает классификацию форм изменчивости: неопределенная, или индивидуальная (наследственная, зависящая от природы организма) изменчивость; определенная или групповая (ненаследственная, зависящая от специфики внешних условий) изменчивость; коррелятивная или соотносительная и комбинативную изменчивость. Без наследования изменчивость для выведения новой породы роли не играет. Следовательно, наследственность – второй необходимый фактор эволюции - способность всех организмов передавать особенности строения, функции, развития своему потомству.

Дарвин устанавливает основной фактор образования новых культурных форм – отбор, производимый человеком. Заслуга Дарвина состоит в том, что он разработал учение об искусственном отборе как ведущем и направляющем факторе эволюции домашних форм. Таким образом, творческим фактором эволюции культурных форм выступает целенаправленная деятельность человека, которую Дарвин назвал искусственным отбором.

Индивидуальные различия имеют очень большое значение для эволюции в природе, так как большинство из них имеет наследственный характер и путем накопления их могут образоваться новые разновидности, а из них, в конце концов, новые виды. Чтобы подтвердить факт изменяемости видов в природе, Ч. Дарвин приводит ряд косвенных доказательств этого процесса: наличие сомнительных видов (разновидностей) – промежуточных между видами. Широко расселенные и процветающие виды имеют соответственно и большое число разновидностей, т.е. наиболее изменчивы; виды крупных родов образуют больше разновидностей, т.е. обладают более высокой изменчивостью, чем виды малых родов.

Виды, по Дарвину, являются динамическими системами, охваченными процессом эволюции.

Назвав свое произведение «Происхождение видов», где изложены основные положения эволюционной теории, автор тем самым показывает, что в основе исторического развития органического мира лежит процесс образования новых видов, т.е. единицей эволюции является вид.

Установив изменчивость организмов в природе, Ч.Дарвину необходимо было понять, как и под влиянием каких факторов происходит в природе отбор. Решающее влияние на ход мысли Чарлза Дарвина, так же как и Алфреда Рассела Уоллеса, оказала работа знаменитого английского экономиста Томаса Роберта Мальтуса, опубликованная в 1798 г. Мальтус утверждал, что народонаселение Земли растёт гораздо быстрее, чем пищевые ресурсы. Вывод Мальтуса был перенесён учёными на животных и растения.

Дарвин и Уоллес пришли к следующим выводам: скорость размножения организмов велика, но число их остаётся приблизительно постоянным; не всем удаётся выжить и оставить потомство, т.е. происходит борьба за существование. Таким образом, естественный отбор в природе выступает как результат взаимодействия трёх предпосылок: наследственная изменчивость и неоднородность особей, перенаселение как результат геометрической прогрессии размножения («давление жизни») и, как следствие первых двух предпосылок – борьба за существование. Естественный отбор – это неизбежный результат борьбы за существование и наследственной изменчивости организмов.

Непосредственным результатом естественного отбора является возникновение приспособлений (адаптации) организмов к условиям их существования, придающее строению живых существ черты "целесообразности» и как итог в дальнейшем – видообразование.

Таким образом, теория Дарвина дала логически последовательное и строго материалистическое объяснение важнейшим проблемам эволюции организмов. Дарвин первым обосновал реальность эволюционных изменений организмов. Взаимоотношения организма и внешней среды в его теории имеют характер диалектического взаимодействия.

Современная эволюционная теория сложилась на основе теории Дарвина. Признавая это, нередко впадают в одну из двух крайностей: либо считают, что сейчас концепция Дарвина имеет уже только исторический интерес, и в современной науке осталась лишь идея естественного отбора; либо, напротив, утверждают, что со времени Дарвина основы теории не претерпели существенных изменений. В действительности, как это нередко бывает, истина находится между этими крайними точками зрения. Несомненно, современная теория эволюции является развитием основных идей Дарвина, но в процессе их развития выявлены многие неизвестные во времена Дарвина факторы, механизмы и закономерности эволюционного процесса и сформировались новые представления, отличающиеся от классической теории Дарвина.

Тема 6. Развитие эволюционной биологии в последарвиновский период

Формирование эволюционной биологии. Поддержку и признание учение Дарвина получило в Англии, Германии, России и других странах. Таким образом, после опубликования Ч. Дарвином "Происхождения видов" был принят принцип биологической эволюции. Результатом явилось проникновение исторического метода в биологию, а анализ конкретного материала частных наук стал проводиться с позиций эволюционной теории. Появились такие дисциплины как эволюционная палеонтология, экология, эволюционная эмбриология, историческая биогеография и др.

Основателем эволюционной палеонтологии, бесспорно, был Владимир Онуфриевич Ковалевский (1842-1883). Он был первым палеонтологом, кто показал успешность применения эволюци­онного метода для восстановления филогенеза, возможности установления исторической преемственности форм и воссоздал ход эволюции семейства лошадиных.

Прогресс в изучении эмбрионального развития беспозвоночных и сходства их стадий развития с позвоночными был достигнут благодаря исследованиям Александра Онуфриевича Ковалевского (1840-1901), Ильи Ильича Мечникова (1845-1916), Фрица Мюллера (1821-1897) и Эрнста Геккеля, которые оказались у истоков эволюционной эмбриологии. Филогенетическое родство беспозвоночных и позвоночных показал А.О.Ковалевский при исследовании эмбриогенеза ланцетника и асцидий.

Под влиянием идей Ч.Дарвина возрос интерес к биогеографии, к изучению географического распространения животных и растений, и влияния климатических и топографических условий в историческом развитии вида. Таким образом, внимание ученых всё больше акцентировалось на роли экологических факторов в формировании живой природы, в связи с чем Э.Геккель предложил выделить специальную дисциплину – «экологию». Возросший интерес к задачам экологии и развитие исследований в этой области имел важное значение для внедрения экологического мышления в естествознание.

Таким образом, сторонники и пропагандисты учения Дарвина смог­ли завершить тот синтез, который был начат самим Дарвином: возникли эво­люционная морфология, эволюционная палеонтология, эволюционная эмб­риология, сравнительная и историческая биогеография.

Кризис эволюционной теории в первой четверти ХХ в. В 1900 г. были переоткрыты законы Менделя в трех разных странах: Гуго де Фриз (1848-1935) в Голландии, Карл Эрих Корренс (1864-1933) в Германии и Эрих фон Чермак (1871-1962) в Ав­стрии независимо друг от друга получили дан­ные о дискретности наследственных факторов и обнаружили забытую работу Менделя.

Первые генетики фактически выступили против учения Дарвина и предложили свой взгляд на объяснение механизмов и движущих сил эволюции. Одни учёные считали, что только крупных мутаций достаточно для возникновения новых форм в природе. Другие сводили эволюцию к перетасовке уже имеющихся генов и отбору отводилась роль браковщика неудачных комбинаций. Два основных открытия: установление корпускулярной природы наследственных факторов (генов) и мутационной изменчивости трактовались неправильно: наследственная изменчивость признавалась главным и непосредственным фактором эволюции; как следствие, предполагалась возможность образования видов без отбора.

Совокупность идей, направленных против теории естественного отбора, объединенных названием генетический антидарвинизм имело несколько основных течений:

• мутационизм – макромутации – единственная причина эволюции;

• гибридогенез – абсолютизация комбинативной изменчивости;

• преадаптационизм – отождествление приспособлений с мутациями.

Позднее стало ясно, что противоречия между генетикой и дарвинизмом было искусственным. Результаты генетики на самом деле подводили научную основу вопросу о причинах и механизме наследственной изменчивости: открытие мутаций подтверждало наличие материала для отбора; относительная стабильность генов обеспечивала закрепление результатов действия отбора.

Создание синтетической теории эволюции. Решающим событием для становления вто­рого синтеза в истории эволюционизма стал синтез генетики и классического дарвинизма, приведший к возникновению популяционной генетики и попу­ляционного мышления в биологии. Однако синтетическая теория эволюции (СТЭ) возникла в результате синтеза нескольких биологических дисциплин - к их числу относятся классический дарвинизм, генетика, систематика, палеонтология, экология.

Выяснилось, что особи в пределах вида распределены неравномерно, и обитают замкнутыми группировками, внутри которых скрещивание идет активнее. Стала формироваться концепция политипического вида - вид состоит из множества популяций и подвидов. Важным для эволюционной теории было изучение мутационного процесса в природных популяциях, который поставляет новый материал, обогащая генофонд популяций, делая его все более разнообраз­ным (гетерогенным). Вскрытие генетических закономерностей наследования признаков в сочетании с исследованием распространения таких признаков в популяциях приводит в 1908 г. английского математика Г. Харди (1877-1947) и независимо от него немецкого генетика В. Вайнберга (1862-1937) к формулировке закона Харди-Вайнберга, который описывает частоту встречаемости генов в равновесной популяции. Без внешнего давления каких-либо факторов частоты двух аллелей (доминантного и рецессивного) ге­нов в бесконечно большой панмиктической (свободно скрещи­вающейся) популяции стабилизируются уже после одной смены поколений и, в дальнейшем (при отсутствии внешних давлений) эти частоты сохраняются посто­янными. Все явления, приводящие к нарушению равновесия в популяции и являются эволюционными факторами.

Генетики-популяционисты пришли к выводу, что микроэволюционный процесс сводится к процессу постепенной смены генных частот, точнее, частот аллелей. Макроэволюция, по их мнению, являлась продолжением и развитием микроэволюции, т.е. вся эволюция стала восприниматься как процесс по­степенного изменения частот аллелей. Комплексный генетико-экологический подход к изучению эволюции в целом вывел эволюционное учение из кризиса.

Джулиан Хаксли (1887-1975) – внук дарвиновского сподвижника Томаса Гексли, биолог, эволюционист собрал интернациональный коллектив – 23 автора из пяти стран (Англия, США, Новая Зеландия, СССР, Германия) для написания «Новой систематики». Среди создателей книги такие исследователи, как Н.В.Тимофеев-Ресовский, С.Райт, Г.Меллер, Н.И.Вавилов и др. Известный американский учёный Эрнст Майр (1904-2005) в своей книге «Систематика и происхождение видов» сумел более четко сформулировать задачи «новой систематики». Таким образом, в коллективной монографии «Новая систематика» (1940) и книге Э. Майра «Систематика и происхождение видов» (1942) были заложены основы концепции «биологического вида» генетиков-популяционистов, сменившей морфологическую концепцию. Критерий репродук­тивной обособленности генофонда одного вида от другого стал решающим. В результате синтеза уточнились понятия вида, причины и способы видообразования.

Система взглядов, наиболее полно изложенная в трудах Н.В. Тимофеева-Ресовского (1938-1965), Ф. Добржанского (1937-1961) и Дж. Хаксли (1942-1963), получила название теории микроэволюции, или Синтетической теории эволюции (СТЭ) по названию работы Дж. Хаксли «Эволюция. Современный синтез» (1942 г.).

Учение о микроэволюции – один из главных разделов современной теории эволюции – изучает процессы, идущие внутри вида до образования нового вида, не затрагивающие крупных таксономических категорий. Эти микроэволюционные процессы протекают на уровне популяций и доступны экспериментальному изучению, в отличие от процессов высшего ранга.