26. Основные формы межвидовых связей в экосистемах: нейтрализм, комменсализм, протокооперация, мутуализм, хищничество, паразитизм

К симбиотическим межвидовым взаимодействиям в узком смысле слова относятся мутуализм (облигатные взаимодействия ++), протокооперация (факультативные взаимодействия ++) и комменсализм (взаимодействия +0). В широком смысле к симбиотическим связям могут относиться и более сложные взаимодействия, например, реципрокный (взаимный) паразитизм.

Мутуализм – это форма симбиоза, при которой два разных организма получают преимущество от совместного. Мутуализм относится к облигатным (обязательным) взаимодействиям, поскольку ни один из пары организмов не может существовать без партнера. Примерами трофического мутуализма служат взаимоотношения между термитами и обитающими в их кишечнике многожгутиковыми простейшими, между жвачными парнокопытными и обитающими в их желудке инфузориями.

Протокооперация относится к факультативным (необязательным) взаимодействиям, поскольку оба партнера могут существовать друг без друга. Примерами протокооперации служат: симбиоз актинии и рака-отшельника, симбиоз между человеком и обитающими в его кишечнике непатогенными бактериями.

Комменсализм – форма взаимодействий, при которой организм–комменсал использует организм хозяина как местообитание, но не вступает с ним в тесные метаболические взаимодействия. Как правило, комменсал получает выгоду от сотрудничества, а вид–хозяин при этом не страдает. Примеры комменсализма: комменсал обитает в жилище хозяина (например, некоторые черви–нереиды поселяются в раковинах, занятых раками-отшельниками);  комменсал находит у хозяина защиту от других организмов (например, мелкие рыбы находят защиту между щупальцами кишечнополостных);  комменсал использует остатки пищи, которой питается хозяин, или пищу, которая сопутствует хозяину (например, многие птицы питаются насекомыми, которых вспугивают пасущиеся копытные).

Отношения «хищник–жертва» («продуцент–консумент»).  Этот тип межвидовых взаимодействий отличается асимметрией. Популяция жертвы может существовать без популяции хищника, но популяция хищника не может существовать без популяции жертвы. Увеличение численности жертвы расширяет ресурсную базу хищника, а увеличение численности хищника является элиминирующим фактором для жертвы.

Отношения «паразит–хозяин».  При паразитизме во многих случаях наблюдается смена хозяев. Разным стадиям жизненного цикла паразитов часто соответствуют разные (обычно строго определенные) хозяева. Численность популяций при взаимодействиях «паразит–хозяин» также регулируется системой обратных связей. Но в отличие от хищников паразиты любого типа оказывают меньшее влияние на численность эксплуатируемой популяции, но зато сами паразиты вследствие специализации гораздо сильнее зависят от эксплуатируемой популяции, чем хищник от жертвы.

27. Потоки энергии и круговорот химических элементов в экосистеме

Поток энергии в сообществе – это ее переход от организмов одного уровня к другому в форме химических связей органических соединений (пищи).

Поток (круговорот) вещества – перемещение вещества в форме химических элементов и их соединений от продуцентов к редуцентам и далее (через химические реакции, происходящие без участия живых организмов) вновь к продуцентам.

Круговорот вещества и поток энергии – не тождественные понятия, хотя нередко для измерения перемещения вещества используются различные энергетические эквиваленты (калории, килокалории, джоули). Отчасти это объясняется тем, что на всех трофических уровнях, за исключением первого, энергия, необходимая для жизнедеятельности организмов, передается в форме вещества потребленной пищи. Лишь растения (продуценты) могут непосредственно использовать для своей жизнедеятельности лучистую энергию Солнца.

Вещество может передаваться по замкнутым циклам (кругооборотам), многократно циркулируя между организмами и окружающей средой. В отличие отвеществ, которые непрерывно циркулируют по разным блокам экосистемы и всегда могут вновь входить в круговорот, энергия может быть использована в организме только один раз. Существование всех экосистем зависит от постоянного притока энергии, которая необходима всем организмам для поддержания их жизнедеятельности и самовоспроизведения.

Падение количества энергии при переходе с одного трофического уровня на более высокий определяет число самих этих уровней. Подсчитано, что на любой трофический уровень поступает лишь около 10% (или чуть более) энергии предыдущего уровня.  Соотношение живого вещества на разных трофических уровнях подчиняется в целом тому же правилу, что и соотношение поступающей энергии: чем выше уровень, тем ниже общая биомасса и численность составляющих его организмов.