Провідні тканини.
Наявність у рослин ґрунтового і повітряного живлення сприяла утворенню двох типів провідних тканин, які забезпечують рух речовин у тілі рослин у двох протилежних напрямках.
Так, по ксилемі здійснюється висхідна течія: транспорт води і розчинених у ній мінеральних речовин із кореня до всіх органів рослини. Низхідна течія розчинених органічних речовин, що надходять від листків, здійснюється по флоемі. Слід, однак, відзначити, що за цих умов і в різні періоди онтогенезу по ксилемі можуть рухатись угору також і органічні речовини (цукри, амінокислоти, фітогормони, що утворюються в коренях навесні). У зворотному напрямку по флоемі можуть рухатись не тільки пластичні речовини, а й мінеральні сполуки Це трапляється, наприклад, восени, коли із старіючого листя відтікає значна кількість мінеральних елементів.
У рослин різних систематичних груп провідна система розвинена однаково. Спеціалізовані провідні тканини утворюються вже у мохів, але високий рівень розвитку таких тканин спостерігається лише в рослин, тіло яких диференційоване на корінь, стебло та листки. Такі рослини, на відміну від нижчих рослин, називають судинними. Ксилема складається з власне провідних елементів — трахей (судин) і трахеїд, а також живих паренхімних клітин та механічних елементів у вигляді волокон.
Трахеїди — перший тип провідних елементів, що виникли в процесі еволюції. Це видовжені мертві клітини без цитоплазми, з товстими здебільшого здерев'янілими) оболонками і загостреними кінцями. Їхні скошені вертикальні перегородки і бічні стінки мають багато облямованих пор, крізь які водний розчин переміщується з однієї трахеїди в іншу. У плаунів, хвощів папоротей і хвойних трахеїди — єдиний тип провідних елементів ксилеми. У квіткових рослин провідна система вже досконаліша: ксилема представлена трахеями (судинами) будова яких більше пристосована до руху водного розчину. Так, судина складається із ряду члеників, у поперечних стінках яких утворюються отвори — перфорації. Завдяки їм здійснюється безперервний рух розчинів по довгій капілярній трубці судини. Одночасно їхні специфічні потовщені і добре лігніфіковані оболонки надають механічної міцності всьому органу і, якщо немає інших механічних клітин, відіграють важливу опорну роль в тілі рослини.
За характером потовщення оболонки розрізняють кільчасті, спіральні, драбинчасті і точково-порові судини.
Як
уже
зазначалось, ксилема має також паренхімні
та механічні елементи.
Паренхіма ксилеми
складається переважно із живих клітин,
які
мають помірно потовщені оболонки з
простими круглими порами. Така
тканина майже відсутня у хвойних, а в
дводольних, навпаки становить частину
ксилемної зони не тільки провідних
пучків, а і деревини
стебла вцілому.
Залежно
від просторового розміщення паренхімних
клітин та співвідношення із судинами
деревини розрізняють два основних
паренхімних
типи:
апотрахеальний
(розміщення паренхіми дифузне, незалежне
від положення судин) і
паратрахеальний
(паренхіма і судини
взаємозв'язані, просторово суміщені).
В еволюційному відношенні
апотрахеальний тип розподілу паренхіми
і судин більш примітивний.
У ксилемі, як правило, розташовані групи спеціалізованих клітин механічного призначення — склеренхімні волокна, а в деревині (вторинній ксилемі) — волокна лібриформу (деревинні волокна), котрі є різновидністю склеренхімних волокон.
У стеблах однодольних волокна або повністю оточують кожен провідний пучок (склеренхімна піхва), або утворюють систему склеренхімних тяжів, які поширюються і в листки. У деревині дводольних механічними елементами є волокна лібриформу, які підвищують механічну міцність багаторічних осьових органів. Усі типи механічних елементів ксилеми видовжені, мають товсті здерев'янілі оболонки, що надає їм твердості, жорсткості і певної пружності.
Флоема, як і ксилема, складається з власне провідних (ситовидні клітини, ситовидні трубки з клітинами-супутниками) та непровідних флоемна паренхіма, флоемні волокна) елементів. Основними компонентами провідної флоеми покритонасінних є ситовидні трубки з клітинами-супутниками. На відміну від елементів ксилеми флоема має лише живі клітини. Кожний із ситовидних елементів, з яких складається ситовидна трубка, з'єднаний з іншими поперечними перегородками, котрі мають багато дрібних наскрізних отворів — перфорацій, що надає їм схожості з мікроскопічними ситечками. Ситовидні трубки розміщені групами або поодиноко. При груповому розміщенні на їхніх бічних стінках розвиваються такі ж ситечка, як і на поперечних перегородках. Вони характерні для багатьох представників голонасінних.
Ситовидні трубки за допомогою перфорацій та ситовидних полів з'єднані з суміжними анатомічними елементами спільного з ними походження, так званими клітинами-супутниками, або супровідними клітинами. Функціональне значення клітин-супутників, ж вважають, полягає в тому, що в них утворюються ферменти, значна кількість АТФ та інші, котрі мають важливе значення для функціонування ситовидних трубок, регуляції і транспорту по них органічних сполук. Паренхіма флоеми нагадує паренхіму ксилеми, але відрізняється від неї тим, що її стінки тонші, не дерев'яніють, в оболонках багато простих пор, клфтини довго залишаються життєдіяльними. В них відкладаються запасні речовини, набір яких змінюється залежно від сезону. Характерною особливістю флоемної паренхіми є наявність в її клітинах більшої, ніж у паренхімі ксилеми, кількості хлоропластів, що пояснюється ближчим розташуванням цих клітин до світла.
