7. Ядерный дуализм протистов.

Феномен ядерного дуализма (вегетативных и генеративных ядер) встречается у:

- Типа Foraminifera

- Типа Apicomplexa (в начале спорогонии вегет. ядра – в остат. теле, генеративные – будущие ядра гамет)

- Типа Ciliophora (одно из главных свойств)

- некоторых многоклеточных животных: книдоспоридий и паразитов.

Суть ядерного дуализма: в клетке одновременно существует несколько малых генеративных ядер с нормальной ядерной оболочкой (микронуклеусов) и больших вегетативных ядер (макронуклеусов) с очень пористой оболочкой, что связано с большой плотностью инф.потока из Ма в клетку. Ма контролирует жизнь организма, его вегетативные функции между конъюгациями (или др.пол.процессами), Мi-во время.

Макронуклеус может иметь самую разнообразную форму: округлую, бобовидную (paramecium), чётковидную (stentor sp.), лентовидную (симбионты рубца жвачных), что связано адаптационно с формой тела организма. Ма и Мi могут быть связаны элементами цитоскелета в особые структуры=морулы. (kentrophoros).

Было выявлено, что Mi – типовое диплоидное ядро. Оно может контролировать также ряд процессов после деления клетки: восстановление ротового аппарата (у нек. инфузорий) и т.д. Из анализа генетич. материала Ма и Мi стало ясно, что внутри ни одного из них не идет синтез ДНК, в Ма нет нормальных хромосом («мешок с генами»), у Ма геном не имеет четкой плоидности, всех генов и меньше, чем у Mi (всего 2% значимых послед-тей, множество интронов), Mi не четко диплоиден (кол-во ДНК близко к диплоидному, но чуть больше). Ма делится амитозом (делится пополам со случайным количественным распределением генетич.материала между дочерними клетками с последующим эндомитотическим восстановлением равенства Ма), Mi – правильным митозом. Многие гены в Ма являюся копиями. Во время конъюгации клетки Ма исчезает.

8. Жизненные циклы представителей типа Apicomplexa, класс Coccidiomorpha.

а) Жизненный цикл Eimeria sp. (класс Coccideomorpha): мерогония+гамогония+спорогония

• Попадание одноядерного спорозоита в кишечник хозяина, внедрение его в клетку кишечного эпителия с образованием паразитофорной вакуоли, белки роптрий заставляют мембрану клетки хозяина впячиваться.

• Рост спорозоитов.

• Дифференциация спорозоитов в меронты (редукция апикального аппарата) - образование одноядерного n- меронта.

• Меронты формируют доп. Микропоры или ротовые аппараты и активно питаются. В конце фазы роста трансформируются в шизонтов (меронтов) - внеядерный полузакрытый митоз, образование многоядерного n-меронта.

• Бесполое размножение многоядерных меронтов – почкование (мерогония). На поверхности многоядерного меронта формируются серповидной формы почки – одноядерные мерозоиты. Ядра располагаются на одном уровне. Остаточное тело.

• Мерозоиты дают начало макрогамонтам и микрогамонтам.

• Гамогония: В цитоплазме макрогамонта появляются гранулы (распределены по всему объему цитоплазмы). Макрогамонт превращается в макрогамету – клетка становится овальной, гранулы смещаются на периферию клетки.

• Гамогония: Молодой микрогамонт – многоядерный (ядра по периферии). Зрелый микрогамонт – скопление округлых или овальных лопастей и очень мелкие ядра. Из лопастного микрогамонта обосабливаются жгутиковые микрогаметы и выходят в полость кишечника.

- (изогами) Оплодотворение. Зигота. 2n-ооциста, выходящая во внешнюю среду.

- R! зиготы, образование 4х n-споробластов и остаточного тела. Митотическое деление каждого споробласта и образование четырех остаточных тел и 8 спорозоитов.

б) Жизненный цикл грегарин (класс Gregarinomorpha): гамогония+спорогония

• В средней кишке из споры выходят спорозоиты.

• Прикрепление спорозоита эпимеритом к клетке эпителия хозяина: стадия трофозоита=трофонта, усиленное накопление пит. в-в. Держится за счет мукрона (переднего конца зоита).

• Слияние трофонтов=сизигий (принит+сателлит). Исчезает септа, на поверхности гамонтов выделяется общая оболочка – гамонтоциста **. Постепенное округление клеток. (Гамонтоциста выделяется наружу вместе с фекалиями жука)

• Оба гамонта приступают к гаметогенезу. Изогамная копуляция – оба гамонта дают начало одинаковому кол-ву морфологически сходных гамет, митотическое деление их ядер, образование макро- и микронуклеусов, из вегетативных микронуклеусов формир. Гаметы.

• Слияние гамет внутри бывшего сизигия, остаточное тело содержит макронуклеусы.

• Прегамное деление гамет перед формированием зиготы. Формируются зиготы, Выделяют на своей поверхности плотную оболочку и прекращаются в ооцисты (2n), которые содержат 4-16 гаплоидных спорозоитов.

• Процесс спорогонии - R!, в каждой спороцисте - многократный митоз и формирование остаточного тела и восьми спорозоитов.

в) Жизненный цикл Toxoplasma gondi (класс Coccideomorpha):

- В кишечнике мыши в макрофаге, фагоцитирующем спорозоит – мерогония с образованием толстостенной цисты со спорозоитами.

- В кишечнике кошки – обычная мерогония, затем – типичный половой процесс с образованием ооцисты, долго сохраняющейся в пищеварительной системе.

г) Жизненный цикл Plasmodium folciparum/malaria/ovale/vivax (Класс Coccideomorpha):

• Комары (самики- основной хозяин – в них происходит гамогония и спорогония) передают промежуточному хозяину (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие) спорозоитов со слюной во время укуса.

• Спорозоиты атакуют гематоциты печени, где развиваются в крупных шизонтов.

• Шизонты генерируют до неск. 1000 мерозоитов – первичная (экзо-эритрофитарная) шизогония. Гипнозоиты могут сохраняться в печени в неактивной форме и спустя годы вызывать рецидив заболевания.

• Вышедшие из печени мерозоиты внедряются в эритроциты. Вторичная (эритроцитарная) шизогония (посторяется многократно) – размножение мерозоитов, выходит меньше кол-во мерозоитов.

• Через неск. Дней деления становятся синхронными – периодические массированные атаки паразита.

• Находясь в паразитофорной вакуоли, паразиты поглощают гемоглобин при помощи фагоцитоза через микропоры.

• При выходе нового поколения мерозоитов эритроциты подвергаются лизису и в кровь попадают фрагменты клеток и непереваренные продукты деградации гемоглобина (гемозоин). => лихорадочное состояние.

• Через 10 дней начинают развиваться первые мужские и женские гамонты, но гамогония не идет, пока гамонты не попадут в кишечник комара.

• В кишечнике комапа из микрогамонтов формируются микрогаметы, которые сливаются с макрогаметами.

• Оокинеты (подвижные зиготы) внедряются в ткани кишечника, инкапсулируются внутри оболочки, выделяемой клетками кишечника.

• В тонкостенных ооцистах развиваются спорозоиты.

• Оболочка ооцисты разрывается, зрелые спорозоиты мигрируют с током гемолимфы и накапливаются в слюных железах комара, где обретают инфазионность. Для завершения гамогонии нужна t выше 16 С.