9. Общая характеристика представителей типа Microsporidia.

• Паразитируют практически на всех представителях metazoa и protozoa (apicomplexa). Тяготеют к таксону fungi.

• Мелкие одноклеточные организмы без жгутиков.

• Облигатные внутриклеточные паразиты, поселяются в цитоплазме или ядре (иногда внутри паразитофорной вакуоли), излечение клетки невозможно.

• Жизненный цикл – спора-->меронт(фаза агамного размножения внутри клетки)-->споронт -->спорогония (преобразование потомков споронта). Спора - одноклеточная конструкция, снаружи мембраны покрытая двумя оболочками, сод. хитин: эндо- и экзоспорой. Есть гликокаликс.

• Могут существовать монокариотные формы (классическое ядро с оболочкой, 40%) или с диплокарионом (14%, 2 ядра тесно прилегают друг к другу, полностью изолированы, но ядерные оболочки соприкасаются). 46% микроспоридий способны в течение жизни перестраивать свой ядерный аппарат.

• Геном занимает промежуточное положение между eucaryota и procaryota, компактен, мал, почти не содержит интронов, многие гены скопированы. Хромосом мало, они имеют классический вид.

• Клетка максимально упрощена. Митохондрий, жгутикового аппарата и центриолей нет! Аппарат Гольджи очень упрощен, играет колоссальную роль в морфогенетических перестройках клетки. Митоз плевральный, внутриядерный, закрытый с креплением ЦОМТов к ядерной оболочке и специфическим веретеном деления.

• Представители: Nosema Bombycis – нозематоз шелкопряда, Nosema apis – дизентерия пчел, Glugea – инфекции рыб.

• Уникальные структуры:

- Экструзионный комплекс (выведение инвазионного начала):полярная трубка (спиральная нить)+манубриум;

- Вакуоль (постериосома) в заднем конце клетки;

- Полярный диск, связанный с задним концом манубриума;

- Полярный мешок, образованнный многочисленными впячиваниями плазмалеммы вокруг манубриума.

• Жизненный цикл in vivo:

• Заражение происходит при попадании в организм спор вместе с пищей.

• Попав в кишечник, спора начинает набухать: внутреннее давление возрастает за счет увеличения объема задней вакуоли и поляропласта. Стимулируют набухание: щелочная реакция среды, присуствие поглутамата и муцина. Из-за высокого давления происходит выворачивание полярной трубки (высокая скорость).

• Спороплазма впрыскивается в клетку хозяина (эпителиальную) через эту длинную трубку в течение 5-30 секунд. (Мембрана поляропласта обтягивает спороплазму в процессе эктрузии, и именно из неё происходит клеточная мембрана спороплазмы, находящейся в цитоплазме клетки хозяина).

• Внутри клетки хозяина паразит трансформируется в меронт с простой организацией.

• Претерпевает несколько этапов бесполого размножения (шизогония или мерогония). Меронты – мелкие округлые клетки или лентовидные клетки с несколькими ядрами или крупные многоядерные плазмодии. Они размножаются бинарным делением, плазмотопией, или множественным делением.

• Деление ядер меронтов идет по типу внутриядерного митоза.

• Мерозоит ставший на путь спорогонии, строит вокруг себя вторую мембрану и выделяет в образовавшуюся вакуоль материал клеточной стенки – стадия споронта.

• R!, споронт становится многоядерным, делится на споробласты, его мембрана и кл.стенка образуют инвагинации, охватывающие каждый споробласт.

• Споробласты развиваются в инфекционные споры, попадающие в наружную среду при дефекации, после гибели хозяина.