8. Адаптация эндокринной системы в особых условиях внешней среды

Спортивная деятельность может осуществляться в самых разнообразных условиях внешней среды. При этом спортсмены нередко подвергаются воздействию ряда экстремальных факторов, что приводит к изменению функционального состояния, снижению работоспособности.

8.1. Адаптация в условиях пониженного атмосферного давления

Спортивные соревнования, проводимые в условиях высокогорья, характеризуются невысокими спортивными результатами. Именно этим объяснялось недовольство специалистов, когда было объявлено, что игры XIX Олимпиады 1968 г. состоятся в Мехико, расположенном на высоте 2290 метров над уровнем моря. Однако Боб Бимон более чем на 60 см превысил мировой рекорд в прыжках в длину, а Ли Эванс почти на секунду улучшил рекорд мира в беге на 400 м. Именно гипобарические условия в горах Мехико были одним из факторов, способствовавших улучшению результатов в этих «взрывных» видах спорта. И именно Олимпиада в Мехико привлекла внимание современных исследователей к проблеме высокогорья. При предыдущем рассмотрении физиологических реакций на физические нагрузки мы подразумевали условия, характерные для местности, расположенной на уровне моря, при барометрическом давлении в среднем 760 мм рт. ст. и парциальном давлении кислорода 159 мм рт. ст. В условиях высокогорья барометрическое давление понижено. Пониженное атмосферное давление означает, что понижено и парциальное давление кислорода, вследствие чего ограничивается легочная диффузия и транспорт кислорода в ткани. Это приводит к гипоксии (дефициту кислорода). Отрицательное действие высокогорья на человека, обусловленное низким парциальным давлением кислорода, было обнаружено Бертом в конце 1800 г.

Высоты до 1000 м над уровнем моря принято считать нижнегорьем, от 1000 до 3000 м – среднегорьем и выше 3000 м – высокогорьем. Ощутимые физиологические изменения происходят при высоте более 1500 м. Атмосферное давление и парциальное давление кислорода изменяются на различных высотах: 1000 м – 674 мм рт. ст (р О₂ - 141,2 мм рт. ст.); на вершине Эвереста, самой высокой земной точке (8848 м) – 243 мм рт. ст. (рО₂ – 45 мм рт. ст.). Несмотря на изменения атмосферного давления, количество газов, содержащихся в воздухе, остается неизменным. Независимо от высоты в воздухе содержится 20,93% кислорода, 0,03% диоксида углерода и 79,04% азота. Изменяется только парциальное давление. Пониженное парциальное давление кислорода ведет к снижению мышечной деятельности вследствие пониженного градиента давления, отрицательно влияющего на транспорт кислорода.

При поднятии на каждые 150 м температура воздуха снижается на 1^оС. Средняя температура на вершине Эвереста составляет около минус 40^оС, тогда как в местности, расположенной на уровне моря – примерно плюс 15^оС. Сочетание низких температур и сильных ветров в условиях высокогорья представляет риск возникновения гипотермии и холодовых травм.

Из-за низких температур абсолютная влажность воздуха в условиях высокогорья чрезвычайно низка. В холодном воздухе содержится совсем немного влаги. Поэтому если даже он полностью насыщен водой, действительное количество невелико. Парциальное давление воды при 20^оС составляет около 17 мм рт. ст. Однако при температуре -20^оС оно понижается до 1 мм рт. ст. Крайне низкая влажность на большой высоте вызывает обезвоживание организма. Сухой воздух также повышает испарение воды вследствие потоотделения при выполнении физической нагрузки. Эти два фактора (низкая температура и влажность воздуха) повышают восприимчивость к холодовым травмам и обезвоживанию в условиях высокогорья.

Интенсивность солнечного излучения увеличивается на больших высотах по двум причинам. Во-первых, потому, что на высоте солнечные лучи проходят меньший объем атмосферы. Именно поэтому на высокогорье атмосфера поглощает меньше солнечного излучения, особенно, ультрафиолетовых лучей. Во-вторых, в обычных условиях атмосферная влага, как правило, поглощает значительную часть солнечного излучения, однако, ввиду ограниченного объема водяного пара в условиях высокогорья, человек подвергается более значительному воздействию солнечного излучения. Солнечное излучение усиливает отражение лучей от снега.

В покое и при физических нагрузках легочная вентиляция на больших высотах повышается. Величина усиления легочной вентиляции определяется степенью гипоксии (Bisgard, Forster, 1996). Действие повышенной вентиляции напоминает действие гипервентиляции в обычных условиях. Количество диоксида углерода в альвеолах снижается. Усиленное выведение CO₂ обеспечивает повышение рН крови. Это - так называемый газовый, или респираторный, алкалоз. Стараясь его предотвратить, почки выделяют больше ионов двууглекислой соли, которые являются буфером угольной кислоты, образующейся из СО₂ (бикарбонатная буферная система – угольная кислота-двууглекислый натрий (Н₂СО₃ – NaHCO₃)). Таким образом, снижение концентрации ионов двууглекислой соли понижает буферную способность крови.

Сразу после усиления вентиляции в течение 10-30 минут пребывания в условиях пониженного давления наступает ее ослабление. Такой ответ, получивший название «гипоксическое снижение вентиляции», обусловлен накоплением ингибирующих нейротрансмиттеров, например, гамма-аминомасляной кислоты или аденозина в центральной нервной системе (Smith et al., 2001). Уровень легочной вентиляции стабилизируется примерно на 7-10 день.

Диффузионная способность легких и транспорт кислорода ограничены вследствие снижения парциального давления кислорода в альвеолах и капиллярах легких. Снижается концентрация гемоглобина с 98% в обычных условиях до 92% на высоте 2500 метров. В обычных условиях артериальное напряжение кислорода приблизительно равно 94 мм рт ст., а давление кислорода в тканях – 20 мм рт ст. Эта разница составляет около 74 мм рт ст. В то же время на высоте 2500 метров артериальное давление кислорода снижается до 60 мм рт ст., тогда как в тканях остается неизменным – 20 мм рт ст. Таким образом градиент давления снижается с 74 до 40 мм рт ст. Это снижение диффузионного градиента почти на 50%, что представляет важную проблему в условиях высокогорья. Это частично компенсируется уменьшением объема плазмы, приводящим к повышению концентрации эритроцитов, и увеличению транспорта кислорода в единицу времени.

С увеличением высоты максимальное потребление кислорода – МПК – уменьшается незначительно до тех пор, пока атмосферное давление кислорода не снизится за отметку 125 мм рт. ст. Это происходит на высоте более 1500 м. То есть, высоты ниже 1500 м незначительно влияют на МПК и мышечную деятельность, связанную с проявлением выносливости. Если же высота превышает 1500-1600 м, МПК снижается почти на 11% с каждым увеличением высоты на 1000 м. У участников экспедиции на Эверест 1981 г. МПК уменьшилось с 62 до 15 мл/кг/мин у вершины горы, поэтому без дополнительного кислородного обеспечения альпинисты смогли бы выполнять лишь незначительную нагрузку.

Изменения в сердечно-сосудистой системе направлены на компенсацию пониженного парциального давления кислорода.

Объем плазмы после прибытия на высокогорье уменьшается вследствие потери жидкости из-за пониженной влажности воздуха. В результате этого увеличивается количество эритроцитов на единицу крови, что обеспечивает доставку в мышцы большего количества кислорода. Первоначальное изменение объема плазмы вызывает незначительное изменение уровня эритроцитов, что приводит к увеличению гематокрита и меньшему объему крови. По мере адаптации объем плазмы восстанавливается, усиливается эритропоэз, что обусловливает увеличение общего количества эритроцитов. Эти изменения, в конечном итоге, приводят к увеличению общего объема крови, частично компенсирующего пониженное парциальное давление кислорода.

Естественным способом компенсации ограниченного градиента диффузии является увеличение объема крови. Обеспечение минутного объема крови (МОК) на ранних этапах адаптации происходит за счет увеличения ЧСС. Через 10 дней пребывания в условиях высокогорья МОК обеспечивается за счет увеличения систолического объема крови (СОК) и снижения ЧСС. Наблюдается также легочная гипертензия – увеличение давления крови в легочных артериях. Это изменение давления наблюдается как у акклиматизированных, так и у не акклиматизированных. Чем это обусловлено, пока не совсем ясно.

Гипоксия в условиях высокогорья повышает анаэробный метаболизм при мышечной деятельности. Это приводит к повышению уровня лактата крови при работе субмаксимальной мощности. Однако при максимальной интенсивности аккумуляция лактата в крови и мышцах понижена. Это, по-видимому, обусловлено тем, что организм не способен достигать интенсивности работы, вызывающей максимальное энергообеспечение.

Условия среднегорья не оказывают отрицательного воздействия на анаэробную деятельность продолжительностью менее 1 минуты. Кроме того, разреженный воздух в условиях высокогорья оказывает меньшее аэродинамическое сопротивление движению спортсмена.

В первые недели пребывания в условиях высокогорья увеличивается количество циркулирующих эритроцитов и гемоглобина. Стимулируется выделение эритропоэтина, которое повышается уже через 3 часа пребывания на высокогорье, а максимальная концентрация достигается через 24-48 ч. После 6 месяцев пребывания на высоте 4000 м общий объем крови возрастает на 9-10% за счет увеличения объема плазмы и эритроцитов.

По данным биопсии участников экспедиции на Эверест и Мак-Кинли, в течение 4-6 недель наблюдали уменьшение сечения мышечных волокон, что приводило к снижению общей площади мышц и увеличение плотности капилляров. Наблюдалась неспособность мышечной системы справиться с физическими нагрузками, которая связана с уменьшением массы мышц и способности образования АТФ.

Снижается аппетит, масса тела. На большой высоте через 3-4 недели значительно снижается активность митохондрий и гликолитических ферментов в мышцах ног. Это указывает на то, что мышцы теряют способность осуществлять окислительное фосфорилирование и выполнять аэробную и анаэробную работу.

Недомогания в условиях среднегорья и высокогорья, связанные с гипоксией:

Эйфория – повышенное настроение.

Потеря сознания без предвестников, на хорошем психоэмоциональном фоне.

Ретроградная амнезия – утрата памяти о предшествующих событиях.

Снижение работоспособности. Главная причина – увеличение кислородного долга в аэробных видах спорта. В анаэробных видах спорта работоспособность фактически не меняется. После пребывания в условиях среднегорья в течение 3-4 недель сохраняется повышенная работоспособность, а результаты нередко улучшаются. Физиологический смысл этого – адаптированность организма к условиям гипоксии.

Горная болезнь при значительной степени кислородной недостаточности, проявляется через 6-96 ч. Это - снижение подвижности основных нервных процессов, нарушение функций вегетативных и сенсорных систем, координации движения. Субъективные признаки: головная боль, головокружение, носовые кровотечения, одышка, тошнота, потеря сознания, бессонница.

Отек легких, т.е. накопление жидкости в легких, представляющий угрозу для жизни (на высоте более 2700 м). Посинение губ, ногтей, спутанность и потеря сознания.

Отек мозга – спутанность сознания, переходящая в кому и смерть (при высоте более 4300 м).

В результате адаптационных изменений происходит повышение уровня кортизола в среднем на 33% при кратковременном пребывании в горах. Секреция кортизола усиливается под влиянием повышения уровня АКТГ. При увеличении времени нахождения в горной местности уровень этого гормона нормализуется до исходных величин, характерных для уровня моря.

Интегрированный ответ организма на физическую нагрузку и адаптационные реакции на горные условия имеет достаточно сложный характер. Для некоторых гормонов сразу же после подъема в горы наблюдается быстрое повышение концентрации в плазме (например, для эритропоэтина, адреналина, кортизола, трийодтиронина, тироксина). Концентрация других гормонов прогрессивно снижается (альдостерон, ренин, СТГ) или практически не изменяется (вазопрессин, инсулин, глюкагон). При остром ответе на гипоксию наблюдается незамедлительное повышение активности симпатической нервной системы, которое сохраняется и при длительном пребывании в горных условиях. Исследования показали, что уровень норадреналина в плазме в состоянии покоя увеличивается на 24% при остром ответе и может достигать 240% при долговременном пребывании в горной местности. Симпатоадреналовая система играет ключевую роль в эффективной адаптации к горным условиям. В частности, быстрое повышение уровня адреналина способствует усилению транспорта кислорода за счет увеличения ЧСС, минутного объема крови и расширения периферических сосудов путем β-адренергической стимуляции. Кроме того, повышение уровня адреналина усиливает гликолиз. Повышение уровня кортизола усиливает действие адреналина за счет стимуляции гликонеогенеза. При физической нагрузке во время краткого и продолжительного пребывания в горах концентрация кортизола в плазме возрастает на 30-100%, а амплитуда такого роста зависит от интенсивности двигательной деятельности. Повышение уровня кортизола во время срочной адаптации к условиям среднегорья и высокогорья вносит свой вклад в увеличение сократительной способности сердца, минутного объема крови, синтеза эритропоэтина и мобилизации энергетических ресурсов за счет глюконеогенеза. При гипоксии происходит активация синтеза оксида азота (Манухина, Малышев, 2000), обеспечивающего расширение сосудов.

Эритропоэтин – гормон гликопротеидной природы, секреция которого осуществляется преимущественно в почках и в меньшей степени в печени. Исследования показывают, что после подъема в горы происходит увеличение уровня эритропоэтина в покое в 2-3 раза. Концентрация его достигает максимального значения примерно через 24-48 часов, после чего начинает постепенно снижаться, однако, даже при длительном пребывании в горных условиях не возвращается к значениям, которые наблюдались на уровне моря. Первоначальная стимуляция его выработки при кратковременном пребывании в горах обусловлена снижением парциального давления кислорода в тканях организма, в частности, в коре надпочечников (Jelkmann, 1992).

Ренин – это гликопротеин, секреция которого происходит в юкстагломерулярных клетках почек. Он расщепляет ангиотензиноген, циркулирующий в крови, с образованием ангиотензина I, который подвергается дальнейшим превращениям в активную форму – ангиотензин II – это мощный сосудосуживающий фактор, стимулирует секрецию альдостерона в коре надпочечников. При кратковременном пребывании в горах наблюдается снижение концентрации ренина на 9-10%. Неизвестно, что именно является сигналом для снижения активности и концентрации ренина в плазме, в то же время известно, что ренин обычно высвобождается в ответ на β-адренергическую стимуляцию и снижение артериального давления (Bouissou et al., 1989). β-адренергическая стимуляция возрастает при кратковременном и снижается при длительном пребывании в условиях среднегорья и высокогорья. Подавление активности ренина может быть связано с повышением концентрации предсердного натрийуретического пептида (ПНП) при срочной адаптации или стимуляцией внутрипочечных барорецепторов вследствие усиления кровообращения в почках при долговременной адаптации. Секреция ПНП происходит в мышечных волокнах предсердий в ответ на чрезмерное растяжение. Уровень ПНП повышается на 26% при кратком и возвращается к норме при долговременном пребывании в горах. Первичным стимулом ПНП может быть гипоксическое сужение кровеносных сосудов (Boussuges et al., 2000).

Концентрация альдостерона в состоянии покоя снижается на 30-50% по сравнению с уровнем моря при кратковременном и продолжительном пребывании в горах. Вероятной причиной снижения уровня альдостерона является уменьшение уровня ренина (Olsen, 1995), свой вклад могут вносить также уменьшение концентрации ионов калия и АКТГ, сопровождающее процесс акклиматизации к горным условиям (Okazaki et al., 1984). Регулярная физическая активность сопровождается повышением активности и концентрации ренина и альдостерона в плазме в 2-3 раза (Rock et al., 1993).

Концентрация антидиуретического гормона (АДГ) или вазопрессина в плазме возрастает примерно на 10% при краткосрочной адаптации и возвращается к исходному уровню при долговременной. Уровень инсулина при кратковременном пребывании в горах увеличивается на 12% и снижается, хотя и не достигает значений, характерных для уровня моря. Причины первоначального повышения и последующего снижения секреции инсулина неясны, поскольку уровень глюкозы в состоянии покоя не изменяется при срочном ответе, происходящем в результате воздействия на организм условий гор (Roberts et al., 1996). Как и в случае выполнения физических упражнений на уровне моря, регулярная двигательная активность при кратком и продолжительном пребывании в горах приводит к снижению уровня инсулина на 10-50% (Braun et al., 2000; Beidleman et al., 2002).

Уровень гормонов щитовидной железы – трийодтиронина (Т₃) и тироксина (Т₄) - увеличивается примерно на 60% в покое при срочной адаптации и возвращается к исходному при долговременном пребывании в условиях гор. Изменения уровня гормонов щитовидной железы можно объяснить срочным повышением и последующим снижением уровня адреналина.

Уровень соматотропного гормона снижается на 8% при краткосрочной адаптации в условиях среднегорья и высокогорья и на 22% - при продолжительном пребывании в этих условиях. При физической нагрузке происходит ослабление изменений уровня СТГ, происходящее под ее влиянием, что может быть вызвано повышением уровня кортизола, который оказывает прямое ингибирующее воздействие на секрецию СТГ. Снижение его уровня может провоцировать усиление гликолиза и использование углеводов.

Контрольные вопросы:

1. Причины гипоксии в условиях пониженного атмосферного давления.

2. На каких высотах происходят ощутимые физиологические изменения?

3. Изменения функции сердечно-сосудистой и дыхательной систем в условиях среднегорья и высокогорья.

4. Гуморальные адаптационные реакции в условиях среднегорья и высокогорья.

5. Влияние условий среднегорья на аэробную и анаэробную деятельность.