12. Оплодотворение и развитие плодного яйца. Периоды эмбрио- и фетогенеза. Имплантация, органогенез, плацентация. Критические периоды эмбриогенеза.

Оплодотворением называется процесс слияния зрелых мужской (сперматозоид) и женской (яйцеклетка) половых клеток, в результате чего возникает зигота, несущая генетическую информацию как отца, так и матери.

Сперматозоиды бывают двух видов: носители половых X- и Y-хромосом. При слиянии с яйцеклеткой сперматозоида, являющегося носителем половой Х-хромо- сомы, из образующейся зиготы развивается эмбрион женского пола, при слиянии сперматозоида, имеющего половую Y-хромосому, возникает зародыш мужского пола (яйцеклетка всегда является носительницей половой Х-хромосомы).

После оплодотворения (через 24 ч) начинается дробление оплодотворенной яйцеклетки. Первоначально дробление имеет синхронный характер. Через 12 ч от начала возникновения 2 бластомеров возникают 4 бластомера и т.д. К 96 ч от момента слияния ядра сперматозоида с ядром яйцеклетки зародыш состоит из 16—32 бластомеров (стадия морулы). На этой стадии оплодотворенное яйцо (зигота) попадает в матку.

Дробящаяся яйцеклетка не обладает самостоятельной подвижностью, ее транспорт определяется взаимодействием сократительной активности маточной трубы (основной фактор), движениями цилиарного эпителия эндосальпинкса и капиллярным током жидкости в направлении от ампулярного конца маточной трубы к матке.

Транспорт яйцеклетки по маточной трубе находится под воздействием гормонов.

Зародыш продвигается по маточной трубе и через 6—7 суток достигает матки. Затем происходит процесс имплантации — прикрепление зародыша к внутренней поверхности стенки матки и его внедрение в эндометрий, который к этому периоду полностью готов к принятию зародыша

Процесс имплантации в первую очередь связан с гормональными факторами. Ведущая роль принадлежит половым (стероидным) гормонам.

Децидуальная оболочка представляет собой видоизмененный функциональный слой эндометрия. К моменту имплантации оплодотворенной яйцеклетки слизистая оболочка матки находится в секреторной фазе, железы пилообразно изменены и заполнены секретом и содержат биологически активные соединения, необходимые для жизнедеятельности зародыша.

Эндометрий женщины вырабатывает иммунореактивный пролактин. Он начинает секретироваться с 9-го дня после овуляции, при этом во время беременности продукция тканевого пролактина значительно повышается

Процесс имплантации, который в среднем продолжается около 2 дней, сопровождается значительными изменениями клеточных элементов желез и стромы эндометрия, выраженными гемодинамическими сдвигами местного характера. Вблизи места имплантации бластоцисты отмечается расширение кровеносных сосудов и образование синусоидов, представляющих собой расширенные капилляры и венулы. Этим процессам принадлежит большая роль в процессах обмена между материнским организмом и зародышем.

Эмбриогенез

После имплантации происходит быстрое развитие как зародыша, так и его оболочек. На трофобласте образуются ворсинки, которые на ранних стадиях онтогенеза равномерно покрывают всю поверхность бластоцисты. Первичные ворсины являются бессосудистыми образованиями. Постепенно наружный слой трофобласта утрачивает клеточные границы, превращаясь в синцитий (симпласт).

Одновременно с трофобластом развивается и эмбриобласт. Этот процесс особенно активизируется после имплантации. Клетки эмбриобласта дифференцируются в два узелка: эктобластический и эндобластический.

На ранних стадиях развития происходит и дифференцировка мезенхимы. С одной стороны клетки мезенхимы оттесняются на периферию — к трофобласту.

С другой стороны происходит скопление мезенхимальных клеток вокруг амниотического и желточного пузырьков, а также около зародыша. Три зародышевых листка служат исходным материалом для формирования в дальнейшем всех органов и тканей эмбриона и плода.

По мере дальнейшего внутриутробного развития происходит быстрое увеличение размеров амниотического пузырька, который превращается в амниотическую полость. В полости наблюдается быстрое накопление прозрачной жидкости (амниотическая жидкость), при этом стенка амниотического пузырька приближается к ворсинчатой оболочке и, наконец, сливается с ней. Зародыш начинает вворачиваться в полость амниона, а желточный пузырек атрофируется.

Одновременно с развитием плодных оболочек из каудального отдела первичной кишки зародыша образуется выпячивание — аллантоис. По аллантоису сосуды зародыша "подрастают" к ворсинчатой оболочке, врастая затем в каждую ворсину. В результате этого бессосудистый хорион васкуля- ризируется.

После завершения начальных этапов онтогенеза эмбрион окружен амниотической жидкостью и тремя оболочками: децидуальной, ворсинчатой и водной.

1.​Децидуальная оболочка — видоизмененный функциональный слой эндометрия. (Во время родов он отторгает-ся). К моменту имплантации зародыша слизистая оболочка находится в секреторной фазе.

2.​Ворсистая оболочка (хорион) развивается из трофобласта и мезобласта. На ее поверхности разрастаются ворсины, пронизанные сосудами.

3.​Водная оболочка (амнион) — замкнутый мешок, в котором находится плод, окруженный околоплодными во-дами. Внутренний блестящий слой ограничивает воды, наружный прилегает к хориону, в свою очередь, гранича-щему с децидуальной оболочкой.