Вопрос 2: Элементарное эволюционное явление — изменение генотипического состава популяции

Одно из основных свойств популяции — генетическая гетерогенность. Даже недавно возникшие клоны и чистые линии очень скоро под давлением мутационного процесса становятся гетерогенными смесями. Эта гетерогенность определяется не только постоянным давлением мутационного процесса, но в большей степени комбинаторикой, рекомбинацией генотипов в процессе перекрестного скрещивания. При отсутствии давлений со стороны среды или сохранении постоянства условий генетический состав популяций, слегка флуктуируя, будет оставаться в среднем статистически неизменным долгое время.

Если же популяция испытывает сильное давление со стороны каких-либо внешних факторов, то неизбежно произойдет изменение генотипического состава популяции. Оно, как будет показано ниже, возможно благодаря отбору, дрейфу генов, накоплению селективно нейтральных мутаций и другим процессам. Однако эволюционно значимым окажется не флуктуация около среднего значения, а длительное изменение генофонда. Если изменение генофонда окажется не только длительным, но и векторизованным (направленным) и необратимым, то можно говорить о происходящем эволюционно значимом событии — элементарном эволюционном явлении. Элементарное эволюционное явление — длительное, необратимое и векторизованное изменение популяционного генофонда.

Элементарное эволюционное явление — еще не эволюционный процесс. Однако без изменения генотипического состава популяции немыслимо протекание любого эволюционного процесса, начиная от самого мелкого до самого крупного масштаба. Пока хорошо изученных примеров элементарных эволюционных явлений немного. Одним из них является изменение числа абдоминальных щетинок у дрозофилы

Устойчивое изменение генотипического состава популяции возникает лишь в результате естественного отбора— единственно известного направляющего фактора эволюции. Подчеркнем еще раз, что элементарное эволюционное явление — не кратковременная флуктуация, а достаточно длительное изменение генотипического состава популяции, переход одного генотипического равновесия в другое. Видимо, уже на этом самом низком эволюционном уровне процесс эволюции оказывается необратимым.

Вопрос 3:Элементарные эволюционные факторы

Выделяют 4 элементарных эволюционных фактора: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, естественный отбор.

Мутационный процесс как фактор эволюции увеличивает генетическую гетерогенность популяции вследствие сохранения рецессивных мутаций в гетерозиготах. Рецессивные мутации в гетерозиготах – скрытый резерв изменчивости, который может быть использован естественным отбором при изменении условий существования. Большинство мутаций носит вредный характер, но в гетерозиготном состоянии повышают относительную жизнеспособность организмов. Т.о. мутационный процесс – фактор-поставщик элементарного эволюционного материала.

Популяционные волны как периодические колебания численности особей популяции могут быть вызваны как биотическими, так и абиотическими факторами. Действие попул. волн предполагает неизбирательное случайное уничтожение особей, благодаря чему редкий генотип может сделаться обычным – быть подхваченным естественным отбором. Классификация популяционных волн:

- периодические колебания короткоживущих организмов – насекомые, растения-однолетники, различные микроорганизмы и прч.

- непериодические колебания – зависят от комплекса факторов – количество хищников, отношения в пищевых цепочках, кормовая база и др.

- вспышки численности видов в новых районах с отсутствием их естественных врагов.

- резкие непериодические колебания – связаны с природными катаклизмами.

Под изоляцией понимают возникновение различных барьеров, нарушающих панмиксию – свободное скрещивание особей:

- пространственная изоляция – это изоляция географическими барьерами или изоляция расстоянием.

- биологическая изоляция приводит к нарушениям скрещивания и препятствует воспроизведению нормального потомства. Например, скрещиванию близких форм препятствуют различия во времени половой активности и созревания половых продуктов.

Кроме того, у близких форм имеет место этологическая изоляция – осложнения спаривания, обусловленные особенностями поведения. Также отдельно выделяют морфологическую изоляцию, проявляющуюся в морфофизиологических различиях в органах размножения.

Пристального внимания заслуживает генетическая изоляция, включающая гибель зигот после оплодотворения и пониженную жизнеспособность гибридов.

Ч. Дарвин определил естественный отбор как сохранение особей с полезными и гибель с вредными индивидуальными отклонениями. Популяция – поле действия отбора как элементарного фактора эволюции, а особь – элементарный объект этого отбора. Немало важно, что отбор идет по фенотипу, т.е. точкой приложения отбора может выступать лишь конкретный результат генетических преобразований, проявляющийся в определенных признаках или свойствах. При этом единицей отбора служит не только отдельный признак, а весь генотип – т.е. вся особь в целом. Т.о. естественный отбор – избирательное воспроизведение генотипов.

Формы естественного отбора:

- движущая – замена и отсев мутаций с одним средним значением признака на другой – обуславливается изменениями окр. среды (индустриальный меланизм бабочек).

- стабилизирующий отбор предполагает выживание особей со средними значениями признака и отсекания крайних показателей.

- разрывающий отбор направлен против средних форм и способствует развитию крайних значений признака.

- половой отбор вытекает из борьбы между самцами за возможность размножения. Этот отбор, скорее, частный случай внутривидового естественного отбора.

- индивидуальный отбор основан на соревновании особей внутри популяции, заключающийся в борьбе за существование.

- групповой отбор – соперничество групп особей друг с другом.

- искусственный отбор проводится с целью создания пород и сортов, удовлетворяющих потребности человека. Различают:

а) бессознательный отбор – отбор на уровне массовой выбраковке менее продуктивных особей, без постановки задачи выведения определенного сорта или породы.

б) сознательный – конструирование параметров породы или сорта и его выведение.

У микроорганизмов результатом селекции являются штаммы.