Вопрос 5 численность популяции: факторы, регулирующие численность(диллема холдейна). Теория островной биогеографии Мак-Артура Уилсона (k и r-стратегии)
Диле́мма Хо́лдейна — несоответствие реальной скорости видообразования и ожидаемой в соответствии с популяционно-генетической моделью. Данный вопрос описан Холдейном в 1957 году в статье «Стоимость естественного отбора» в научном издании «Journal of genetics», а позднее интерпретирован его последователями. Креационисты считают дилемму Холдейна неразрешенной и апеллируют к ней, считая ее одним из доказательств ошибочности биологической эволюции.
Холдейн рассчитывал математическое соотношение между интенсивностью отбора, скоростью замещения одних аллелей в популяции другими, более приспособленными и цены (в доле особей, погибших из-за генетически пониженной приспособленности), которую популяция платит за это замещение. По его расчётам и допущениям, время необходимое для видообразования оказывалось сравнимым, или бо́льшим, по отношению реально наблюдаемому (то есть — по палеонтологическим данным). Расчёты Холдейна представляют собой первую широко известную попытку оценить темпы эволюции с точки зрения генетики популяций. Расчёты, сделанные позже для оценки скорости эволюции (с точки зрения популяционной генетики) учитывают или основываются на модели Холдейна. По этим поздним моделям видообразование может занимать намного меньше времени. Сам Холдейн не хотел делать громких выводов из своих расчётов и ожидал дальнейшего развития подобного рода моделей. Его работа завершалась словами: «В заключение, я хочу сказать, что вполне осознаю — мои заключения, возможно, нуждаются в критическом пересмотре. Но я убеждён, что математические расчёты подобного рода будут играть решающую роль во всех эволюционных рассуждениях»
Теория островной биогеографии родилась относительно недавно, Ее основоположниками считаются американские ученые Р. Мак-Артур и Е. Уилсон, изучавшие характер фауны и флоры на островах различного типа (разного происхождения, возраста, площади, степени изолированности и др.). При этом остров как изолированная экосистема представляет очень удобную для изучения модель эволюции территории - с момента появления на поверхности океана или отделения от материка и вплоть до настоящего времени.
Экологические стратегии популяций отличаются большим разнообразием. Но при этом все их многообразие заключено между двумя типами эволюционного отбора, которые обозначаются константами логистического уравнения: r-стратегия и К-стратегия.
r-стратеги (r-виды, r-популяции) – популяции из быстро размножающихся, но менее конкурентоспособных особей. Имеют J-образную кривую роста численности, не зависящую от плотности популяции. Такие популяции быстро расселяются, но они малоустойчивы, к ним относятся бактерии, тли, однолетние растения и др.
К-стратеги (К-виды, К-популяции) – популяции из медленно размножающихся, но более конкурентоспособных особей. Имеют S-образную кривую роста численности, зависящую от плотности популяции. Такие популяции населяют стабильные местообитания. К ним относятся человек, деревья и др.
Чем меньше остров, тем интенсивнее вымирание, и тем меньше равновесное количество видов
Чем ближе остров к материку, тем интенсивнее заселение, и тем больше равновесное количество видов
Следует отметить, что одну и ту же среду обитания разные популяции могут использовать по-разному, поэтому в одном и том же местообитании могут сосуществовать виды с r- и К-стратегиями. Между этими крайними стратегиями существуют переходы. Ни один из видов не подвержен только r- или только К-отбору.
Изменение характера островной биоты вследствие изолированности происходит под влиянием эффекта инсуляризации (от лат. insula - остров) и приводит к ряду следствий: обеднению состава флоры и фауны, возрастанию плотности населения отдельных видов, увеличению размеров их экологических ниш, потере со временем видового разнообразия и т. п. В приложении к ООПТ это может рассматриваться как частный случай закона растворения системы в чуждой среде, : "...индивидуальная система, работающая в... среде с уровнем организации более низким, чем уровень самой системы, обречена: постепенно теряя структуру, система через некоторое время растворится в окружающей... среде". Изучение природы резерватов показало, что основные положения островной биогеографии хорошо проявляются и в пределах изолированных ООПТ, в частности, число местных видов сокращается, прежде всего за счет крупных позвоночных животных, но возрастает количество вселяющихся видов. Растет численность адвентивных растений при параллельном обеднении аборигенной флоры, происходит ограничение расселения видов. Наблюдается сокращение числа хищников, возрастает межвидовая конкуренция, резко увеличивается плотность населения наиболее конкурентноспособных видов и др.