3. Уровни пространственного распределения почвенной фауны

Различия населения почв в разных природных зонах хорошо известны [3, 4, 7, 14, 15, 17, 27, 31]. В почвенной зоологии и во многих других науках, исследующих распределение ресурсов (животные, растения, или их интегральные показатели) на какой-либо площади, важно определить размер территории, которая должна быть обследована. Исследования пространственного распределения почвенной биоты показало неоднородность распределения ресурсов в макромасштабе [28]. Соответственно возникает вопрос о размерах площади для микроисследований.

Для работ по изучению биораз­нообразия того или иного региона Э. Мэгарран [16] предложила концепцию уровней распределения показателей биоразнообразия. Минимальной оцениваемой единицей ею была принята «исследовательская, или исследуемая точка», — тот уровень, на котором работает исследователь, придя в «поле». Ос­тальные уровни более высокого ранга, включающие в себя уровень исследуемой точки, по сути, имеют дело только с экстраполяцией данных. Именно на уровне исследуемой точки выявляется связь между компонентами среды, как биотическими, так и абиотическими, что позволяет экстраполировать закономерности, найденные для данного уровня, на более высокие уровни. При продвижении к более высоким иерархи­ческим уровням появляются новые взаимозависимости между факторами среды и биоты, которые, возможно, начинают играть возможно более важную роль в структуре почвенных экосистем [18, 19].

Вторым по величине уровнем является уровень био­геоценоза (корректнее, участка биогеоценоза). Он имеет большие размеры, от нескольких единиц до сотен квадратных метров (табл. 1.). Его размеры зависят от структуры рельефа и других факторов [19].

Следу­ющим размерным уровнем более крупного масштаба являетсяуровень лан­дшафта. Соответственно и размеры его на порядок выше, от 10⁷ и до 10⁹ м². Переход от одного пространственного уровня к другому хорошо показан К. Эттемой и Д. Уордлом [39] в виде схемы (рис. 4), где каждый элемент более высокого уровня несет в себе информацию о нижележащих иерархических уровнях.

Таблица 1. Основные уровни пространственного распределения почвенных животных [39]

Пространственный уровень	Размерность, м2
Исследуемая точка	<101
Биогеоценоз	102-104
Ландшафт	107-109
Регион	1011-1013

Высший уровень – региональный. Он вмеща­ет в себя совокупность ландшафтов. Работы на последнем уровне разрешения проводить чрезвычайно трудоемко. Для уровня региона выполненных корректных со статис­тической точки зрения работ по почвенным беспозвоночным фактически нет[18].

Однако, одной из важных задач современной почвенной зоологии является выделение зон в масштабах регионов. Эти законо­мерности могут быть получены на основе анализа данных, полученных на низших иерархических уровнях. Та­ких работ, проведенных в последнее время известно лишь несколько [19].

Чаще всего почвенные зоологические исследования начинаются с уровня точки. Это тот уровень исследований, где базовой единицей анализа является проба. Соответственно уровень биогеоце­ноза — это уже совокупность исследованных точек в его пределах. Уровень ландшафта — совокупность изученных биогеоценозов и т.д. Любые работы, ставящие своей це­лью оценку разнообразия, функционирования или структуры сообществ как по­чвенных животных, так и других организмов на высоких уровнях пространственно­го распределения, всегда начинаются с уровня исследуемой точки [40].

Рис. 4. Взаимосвязь уровней пространственного распределения [39]

Как правило данные, полученные на исследуемых точках затем экстраполируются на большие масштабы. Поэтому качество исследований на самом низшем уровне влияет на выводы, сделанные для высших уровней[40].

Существует ряд факторов, которые определяют особенности пространственного распределения почвенных позвоночных на уровне исследуемой точки. Так, пространственное распределение геобионтов пока­зывает высокую вариабельность как плотности популяций, так и их биоразнообра­зия. Эти параметры не связаны с изменчивостью физико-химических пара­метров почвы. С увеличением размеров проб, то есть при переходе на уровень биогеоценоза, выявляются связи распределение животных со свойствами почвы. Поэтому ряд специалистов в области почвенной зоологии [18] рекомендуют постепенно расширять свои исследования с низшего уровня к высшему. Для каждого уровня охвата в почвенных исследованиях есть свои особенности, которые охарактеризованы в таблице 2.

Таблица 2. Особенности разных уровней пространственного распределения в исследо­ваниях почвенных животных[19]

Уровень охвата	Размер­ность, м	Плотность сети точек исследова­ний и необходимая повторность	«Наполнение» каждой точки (отдельная проба, их совокупность и т.п.)	Факторы с макси­мальным откли­ком, обусловлива­ющие пространственное распределе­ние
Исследуемой точки	< 102	20-30 проб случай­ным образом или по сети с шагом 0-5 м	Отдельные пробы	Случайный
Биогеоценоз	102-104	20-30 проб случай­ным образом или по сети с шагом 5-10 м	Отдельные пробы	Физико-химические параметры почв (глубина подсти­лочного слоя, меха­нический состав, pH)
Ландшафт	107-109	Регулярная сеть через 1-10 км либо в соответствии с гра­ницами основных местообитаний. Всего не менее 25-50 проб.	«Кластеры» по 3-10 исследо­вательских точек в каждом типе местообита­ний (урочище)	Рельеф, геохимия ландшафта, обуслов­ленная геологичес­ким строением,исто­рия развития терри­тории, внутриландшафтная мозаичность
Регион	1011-1013	Для равнинных территорий — 50- 100 км, для гор — через 1-5 км. Не ме­нее 100 точек и 3 се­зонов отбора проб.	Материал в каждой «точке» отбирает­ся как для изучения конкретной фауны	История развития территории и климат

Из таблицы 2 видно что роль факторов, оказывающих влияние на распреде­ление почвенных животных, различна на разных уровнях разрешения. Но большинство указанных закономерностей действует только для мезо- и микрофауны [3, 4].

Как правило, на определенном уровнепространственного разрешения на почвенную биоту действуют те факторы, изменение которых наиболее заметно при данных размерах выделов[40].