Источники углерода

Цитрат	—	—	+	+	—	d	+	+	+		—
Глюконат		—		—	—	+	+	+	+
Малонат	—	—	d	D	—	D	+		—		—
d-Тартрат	d	—	+	D		d	—	—			D
Реакция с метиловым красным	+	+	+	+	+	D	—	—	—	+	+
Реакция Фогеса-Проскауэра	—	—	—	—	—	D	+	+	D	d	—

Белковые реакции

Аргинин	d	—	d	+	—	—	D	—	—	—	—
Желатин (гидролиз)	—	—	—	D	—	(d)	(+)	—	+	D	—
Сероводород на TSI (трехсахарный агар с железом)	—	+	D	+	—	—	—	—	—	D	D
Индол	+	+	D	—	D	d	—	—	—	D	D
Лизин (декарбоксили-рование)	+	+	—	+	—
Орнитин	d	+	d	+	d	d	D	+	+	d	—
Мочевина (гидролиз)	—	—	(+)	—	—	d	(d)	—	—	D	D
Глутаминовая кислота	—	—	—	—	—	—				+
Фенилаланин	—	—	—	—	—	—	—	—	—	+	—

Условные обозначения: +реакции положительные; — реакции отрицательные; (+) реакции положительные замедленные; D – виды одного рода дают различные реакции; d – различные реакции дают разные штаммы одного вида или серовара; X – поздние и нерегулярные положительные реакции.

Примечание. Род Erwinia (группа V) отсутствует в оригинале таблицы.

Таблица 3. Наименование родов и видов энтеробактерий (по “Одобренным спискам названий бактерий“, 1980)*

Citrobacter

Edwardsiella

Entero bacter

Erwinia

Escherichia

Hafnia

Klebsiella

Morganella

Proteus

Providencia

Salmonella

Serratia

Shigella

Yersinia

С.divers us С.freundii C.koseri

Е.angu Illimortifега E.tarda

E.aerogenes E.agglomerans E.cloa cae

E.amylovora E.ananas E.cancerogena E.carnegieana E.carotovora E.chrysanthemi E.cypripedii E.dissolvens E.herbicola E.mallotivora E.milletiae E.nigrfiluens E.nimipessuralis E.paradisiaca E.quercina E.rhapontici E.rubrifaciens E.salicis E.stewartii E.trachephila E.uredovora

E.adecarboxylataE.blattae E.coli

H.alvei

K.mobilis К.оzаеnae К.oxytoca К.pneumoniae K.rhinoscleromatis

m.morganii

P.inconstans P.mirabilis P.morganii P.myxsofaciens P.rettgeri P.vulgaris

P.alcalifaciens P.rettgeri P.stuartii

S.arizonae S.choleraesuis S.enteritidis S.typhi S.typhimurium

S.fonticola S.liquefaciens S.marcescens S.marinorubra S.odorifera S.plymuthica S.proteamaculans S.rubidaea

S.boydii S.dysenteriae S.flexneri S.sonnei

Y.enterocolitica Y.pestis Y.philomiragia Y.pseudotuberculosis Y.ruckeri

* Списки составлены в алфавитном порядке.

Однако вопрос о наименовании рассматриваемого семейства, несмотря на указанное решение Международного комитета по систематике бактерий, продолжает дискутироваться. Один из составителей Международного кодекса номенклатуры бактерий — S. Lapage (1982) еще раз подчеркнул правильность принятого решения. В противоположность этому опубликованы другие предложения. Так, J. Farmer III, D. Brenner и W. Ewing (1980) настаивали на консервации прежнего наименования семейства (Enterobacteriaceae) с типовым родом Escherichia, вопреки правилам Международного кодекса номенклатуры бактерий. В 1981 г. Юридическая комиссия Международного комитета систематической бактериологии восстановила прежнее наименование семейства. Однако в 1982 г. М. Goodfellow и Н. Тгüрег в целях соблюдения правил Международного кодекса номенклатуры бактерий, предложили совершенно новое название семейства — Escherichiaceae с прежним типовым родом Escherichia. Последнее предложение было единогласно отвергнуто Юридической комиссией Международного комитета систематической бактериологии и еще раз подтверждено ею на XIII Международном микробиологическом конгрессе (Бостон, 1982) преимущество сохранения прежнего наименования семейства — Enterobacteriaceae с типовым родом Eseherichia, как исключение из правил Международного кодекса номенклатуры бактерий [Brenner D., 1983]. Эти решения, по-видимому, должны завершить затянувшуюся дискуссию.

Составители «Определителя бактерий Берги» (1974) отметили неудовлетворительное состояние классификации и номенклатуры многих таксономических групп бактерий, а также их описаний, частично завершенных еще к 1970 г. Работа в этом направлении продолжена и в следующее издание .книги предполагается внести ряд дополнений и изменений.

В опубликованных «Одобренных списках названий бактерий» нет упоминании о семействе Enterobactericeae, как об отдельной таксономической категории, что следует рассматривать как недоразумение. Название родов и видов этого семейства в «Одобренных списках названий бактерий» представлены в табл. 3. Как видно из данных табл. 3, среди упомянутых представителей перечисленных родов указаны микроорганизмы, не имеющие значения в медицинской патологии. Кроме того, отдельные энтеробактерии отнесены одновременно к двум родам (например, Morganella morganii и Proteus morganii; Proteus rettgeri и Providencia rettgeri и др.). Нет сомнений, что и этот документ требует дальнейшего совершенствования. Его составители во введении подчеркнули, что в их «компетенцию входили только номенклатурные вопросы, но не таксономические».

В связи с изложенным мы не можем рекомендовать «Одобренные списки названий бактерий» для работы по идентификации энтеробактерий.

В периодической литературе, учебниках и многих руководствах представлена классификация рассматриваемого семейства, которую предложил W. Ewing, поэтому целесообразно для справок и сопоставлений привести и его схему (табл. 4).

Однако и в классификацию, представленную в табл. 4, внесены уже значительные изменения [Brenner D. et al., 1978]. Так, в семейство Enterobacteriaceae включена триба Yersinieae, пополнены отдельные роды, принадлежащие к трибам Klebsielleae, Proteeae и Salmonelleae. Добавлены новые виды (например, Klebsiella oxytoca, Proteus myxofaciens) или виды, уже известные под другими названиями (например, Enterobacter agglomerans, именуемый в 8-м издании «Определителя бактерий Берги», Erwinia herbicola). В то же время Erwinia в ранге трибы не фигурирует. Эту измененную схему классификации в некоторых руководствах [Mac Faddin J., 1981] именуют по месту ее разработки — CDC, сокращенно от Center for Disease Control (США).

Все изложенное в данном разделе вместе с приведенными примерами свидетельствует об отсутствии общепринятой системы объективных таксономических критериев, достаточно убедительных для микробиологов различных стран и разных научных направлений. По-видимому, в ближайшие годы таксономия и номенклатура семейства Enterobacteriaceae будут пересмотрены в свете новых данных и утверждены Международным комитетом систематической бактериологии с тем, чтобы стать руководящим документом для бактериологов всего мира. В 1984 г. вышло 9-е издание Sergey's Manual of Systematic Bacteriology, где приведена новая классификация семейства Enterohacteriaceae (см. Приложение 1).

Таблица 4. Классификация семейства Enterobacteriaceae [Edwards P., Ewing W., Identification of Enterobacteriaceae, 1972]

Триба	Род	Вид
Escherichieae Edwardsielleae Salmonelleae Klebsielleae Proteeae	Escherichia Shigella I. Edwardsiella I. Salmonella II. Arizona III. Citrobacter I. Klebsiella II. Enterobacter III. Pectobacterium IV. Serratia V. Proteus I. Providencia	1.E.coli 1. S.dysenteriae 2. S.flexneri 3. S.boydii 4. S.sonnei 1. E.tarda 1. S.cholerae-suis 2. S.typhi 3. S.enteritidis 1. A.hinshavii 1.C.freundii 1. K.pneumoniae 2. K.Ozaenae 3. K.rhinoscleromatis 1. E.cloacae 2.E.aerogenes 3. E.hafniae 4. E.liquefaciens 1. P.carotovorum 1. S.marcescens (marcescens) 1a. S.marcescens (kiliensis) 1. P.vulgaris 2. P.mirabilis 3. P.morganii 4. P.rettgeri 1. P.alcalifaciens 2. P.stuartii

Примечание. МПервый вид, указанный в каждом роде, является типовым видом (type species).