Сенсорная коррекция движений

Хотя, как правило, движение задается внутренней программой, игнорировать сенсорные стимулы при его инициации и выполнении, конечно же, нельзя – иначе движение получится как минимум не точным, а то и вовсе неадекватным. Выполнение программы производится на основе «сигналов обратной связи» от сенсорных систем – в этом состоит принцип сенсорных коррекций по Н.А.Бернштейну. Согласно его представлениям, необходимость в сенсорных коррекциях возникает в силу того, что помимо моторной команды, на выполнение движения влияет еще как минимум четыре фактора:

1. Реактивные силы проявляются, например, в ситуации, если стоя вертикально резко взмахнуть рукой – при этом неизбежно отклонится все тело, и можно упасть, если попытаться сделать это на неустойчивой или скользкой опоре.

2. Инерционные силы – это инерция тела или его частей, которая проявляется особенно сильно при быстрых движениях (например, при беге) или при работе тяжелыми орудиями – топором, молотом и т.п.

3. Внешние силы возникают в результате непосредственного контакта с объектами внешней среды, и они труднее всего поддаются предварительному прогнозированию – например, во время ходьбы мы можем неожиданно зацепиться ногой, или, ломая палку, мы можем лишь примерно предугадать, какое усилие для этого потребуется.

4. Исходное состояние мышцы подразумевает не только ее длину и напряжение перед началом движения, но и степень ее утомления.

Все эти факторы можно прогнозировать заранее в момент инициации движения, но никогда нельзя предсказать точно. Из принципа сенсорных коррекций вытекает схема рефлекторного кольца Н.А.Бернштейна, в котором циклически производится сличение информации, поступающей от сенсорных органов, с выполняемой программой. При наличии расхождений между ними производится коррекция, за которой следует новый цикл анализа поступающей сенсорной информации – и так до достижения заранее заданного состояния (рис. [107]).

Реализация в мозге данного принципа, называемого в технике сервомеханизмом, подтверждена многими современными исследованиями; в ходе выполнения движения производится сравнение между запланированным и фактически выполненным движением, после чего вычисляется так называемая "моторная ошибка", на основе которой строится корректирующее движение. Классическая схема рефлекторной дуги при этом оказывается лишь вырожденным случаем разомкнутого рефлекторного кольца, и по ней совершаются лишь наиболее простые, жестко запрограммированные элементарные акты, не требующие большой точности и не нуждающиеся в коррекции.

Коррекция на основе обратной связи от сенсорных органов действительно играет огромную роль в функционировании моторных систем и необходима для точного и координированного выполнения движения (но далеко не всегда нужна для его инициации!). Очевидно, однако, что этот вид коррекции эффективен только для медленных движений. При выполнении быстрых движений коррекция на основе обратной связи становится затруднительной, так как начинают сказываться временные задержки на проведение сигнала по нервным путям и на вычислительные процессы в мозге. Более того, для баллистических движений, таких как прыжки или броски, подобная коррекция в принципе невозможна: если движение происходит по баллистической траектории, то оно уже не может быть изменено после своего начала, и принцип сервомеханизма оказывается вовсе не приемлемым. В связи с этим огромное значение в функционировании двигательных систем животных и человека приобретает другой вид коррекции – опережающая коррекция, основанная на предсказании событий, т.е. на упреждающем учете факторов, влияющих на реализацию движения.

Основная функция столь значительного образования в центральной нервной системе, как мозжечок, состоит как раз в коррекции моторных команд ради обеспечения точности и эффективности движения, при этом задействуются обе формы коррекции. Вообще говоря, элементы коррекции встроены на всех уровнях моторной системы, начиная от мотонейронов и заканчивая лобными долями коры больших полушарий мозга. Так, например, если испытуемому дать инструкцию удерживать рукоятку в одном положении, а затем извне произвести смещение этой рукоятки, то в миографической активности мышц рук проявятся три волны, соответствующие нескольким уровням коррекции положения руки: самая ранняя и быстрая, возникающая благодаря спинальному моносинаптическому рефлексу на растяжение, за которой следует более поздняя волна транскортикального (длиннопетлевого) рефлекса на растяжение, реализующегося при посредстве моторной коры, и завершается реакция существенно отстающей от первых двух последней, третьей волной, объясняющейся произвольным сокращением мышц руки (см. раздел___).