Вопрос 60 Отдел Аскомикота. Общая характеристика. Конидиальные спороношения. Половой процесс и развитие сумок. Типы сумок. Плодовые тела, их типы. Чередование трех ядерных фаз в цикле развития.

Отдел аскомикота включает грибы с хорошо развитым септированным гаплоидным мицелием. Септы образуются путем инвагинации, т.е. путем впячивания и роста клеточной стенки от периферии к центру. Поэтому в перегородках между клетками имеются поры, через которые перемещаются не только растворенные вещества, но и органеллы. Составными элементами клеточной стенки являются полисахариды хитин и глюканы.

Характерная особенность грибов этого отдела — образование после полового процесса сумок, или асков, содержащих 4 — 8 (редко 1) аскоспор. Кроме того, диагностическим признаком сумчатых грибов является наличие ламеллярных двуслойных клеточных стенок с тонким электронно-плотным наружным слоем и относительно толстым электронно-прозрачным внутренним слоем. У базидиальных грибов они многослойные.

Вегетативное размножение осуществляется участками мицелия, почкованием или путем расчленения гифы на отдельные клетки и формирования оидий, хламидоспор и т.д.

Важное место в цикле развития аскомицетов играет бесполое размножение при помощи конидий. Отдельные группы грибов могут развивать несколько видов конидиального спороношения.

Типы полового процесса определяются уровнем организации гриба. У примитивных, наиболее просто устроенных аскомикот (класс Голосумчатые) половой процесс состоит в слиянии содержимого двух клеток (гаметангиев) мицелия и напоминает собой зигогамию или конъюгацию. Образовавшаяся зигота прямо на мицелии превращается в сумку. При этом копуляционное диплоидное ядро без периода покоя зиготы делится редукционно, затем митотически, образуя 8 гаплоидных ядер, которые облекаются цитоплазмой, формируют оболочку и превращаются таким образом в аскоспоры. Сумки у них прототуникатные, т.е. с тонкой, слабо дифференцированной оболочкой, которая ослизняется или разрушается при созревании аскоспор. Такая сумка не участвует в рассеивании спор, а является лишь их вместилищем.

У высокоорганизованных аскомикот (класс Плодосумчатые) формируются мужские и женские органы полового размножения - антеридии и архикарпы. Архикарп состоит из нижней расширенной части — аскогона и верхней суженной — трихогины. Содержимое антеридия, не дифференцированное на гаметы, перетекает через трихогину в аскогон, где происходит плазмогамия, а гаплоидные ядра разного пола сближаются попарно, образуя дикарионы. Затем аскогон прорастает аскогенными гифами, в которых закладываются поперечные перегородки, образующие клетки с одним или несколькими дикарионами. На концах аскогенных гиф в результате кариогамии с последующим мейозом и митозом образуются сумки с 8 аскоспорами. Сумки возникают внутри или на поверхности плодовых тел, образуемых сплетением гиф мицелия.

Различают 3 типа плодовых тел:

1) Клейстотеции — замкнутые плодовые тела обычно с беспорядочно расположенными внутри них сумками:

2) Перитеции — имеют отверстие на вершине, а сумки образуются пучком внутри плодовых тел (на дне) и способны по мере созревания активно выбрасывать споры;

3) апотеции — открытые плодовые тела, на поверхности которых палисадным слоем развиваются сумки и бесплодные гифы — парафизы. Совокупность сумок и парафиз составляет гимениальный слой, или гимений. Распространение спор активнее, чем в случае перитеция.

У некоторых грибов формируются ложные плодовые тела — аскостромы, по внешнему виду часто похожие на настоящие перитеции, но отличающиеся от них отсутствием собственного перидия; их оболочкой служит плектенхима стромы.

В цикле развития высокоорганизованных сумчатых грибов закономерно сменяют друг друга 3 ядерные фазы: длительная гаплоидная, представленная долгоживущим мицелием, на котором развивается конидиальное спороношение; кратковременная дикариотическая — от плазмогамии до кариогамии (существует в виде аскогенных гиф) и самая кратковременная диплоидная (материнская клетка сумки) — от кариогамии до мейоза.

Сумчатые грибы — преимущественно сапротрофы на отмерших растительных остатках, почве, пищевых продуктах, различных промышленных материалах и изделиях, вызывают их плесневение и порчу. Некоторые сапротрофы являются продуцентами антибиотиков и других биологически активных веществ. Среди сумчатых т рибов встречаются съедобные виды(сморчки, строчки, трюфели) и паразиты, возбудители болезней растений, животных и человека.

Насчитывают около 30000 видов сумчатых грибов, из них в Беларуси отмечено около 500, в том числе 5 видов включены в Красную книгу Республики Беларусь. Сумчатые грибы подразделяются на 4 класса: Археаскомицеты, Гемиаскомицеты, или Голосумчатые, Настоящие сумчатые и Локулоаскомицеты. Систематика отдела основана на расположении сумок: открыто на мицелии, в особых полостях (локулах) или плодовых телах, а также на особенностях их строения.

61Класс Археаскомицеты (Archaeascomycetes)

Класс включает одноклеточные и многоклеточные грибы, у которыхплодовые тела отсутствуют. Сумки у всех представителей классаэутуникатные, то есть с плотной оболочкой, часто с особым аппаратомдля вскрывания и активного распространения спор.Класс подразделяют на несколько (от 2 до 5) порядков, основным изкоторых является порядок Тафринальные.

Порядок Тафринальные (Taphrinales). К этому порядку относятсяисключительно паразиты на высших растениях, у которых они вызываютразличные деформации пораженных органов (курчавость листьев, «ведьминыметлы», кармашки плодов, галлообразные вздутия и др.).Настоящий нитчатый мицелий развивается под кутикулой или вмежклетниках, однолетний или зимует в почках и побегах, легко распадаетсяна отдельные членики. Сумки образуются пучками или в виде сплошногогимениального слоя, выступающего на поверхности пораженного органа.Сумки отходят непосредственно от мицелия или каждая помещается наотдельной подсумочной клетке в виде подставки, отделяющейся от сумкипоперечной перегородкой. Сумкоспоры шаро-, эллипсовидные илипродолговатые, одноклеточные, бесцветные, по 4–8 в сумке, часто в нейпочкующиеся. Конидиальное спороношение у них отсутствует.В их цикле развития наблюдается длительная дикариотическая фаза, аих сумки имеют эутуникатное строение и аскоспоры из них выбрасываютсяактивно. Предполагают, что тафринальные филогенетически связаны сдискомицетами, а отсутствие у них плодовых тел — результатморфологического упрощения в процессе приспособления к паразитизму.Тафринальные грибы объединены в одно семейство тафриновых(Taphrinophyceae) с одним родом тафрина, включающем около 100 видов,широко распространенных во многих странах мира Северного и Южногополушарий. В Беларуси встречается около 10 видов, паразитирующих надревесных породах и плодовых культурах, главным образом на косточковых.Род тафрина (Taphrina) включает грибы с эндофитным мицелием.Сумки образуются непосредственно на мицелии плотным слоем, имеющимсходство с гимением высших сумчатых грибов. Слой сумок обычно имеет .желтый, красный, розовый или фиолетовый оттенок. По форме сумки могутбыть цилиндрическими, булавовидными или даже удлиненными. Онидостигают 60—110 мкм в высоту и 25 мкм в ширину. В основании сумокнаходится лишенная протопласта клетка, образовавшаяся в результатеделения аскогенной клетки и сохраняющая связь сумки с гифами.В сумке 8 аскоспор округлой или яйцевидной формы, 7—10 мкм вдиаметре. Они способны к почкованию, в результате чего число их в сумкеможет увеличиваться в 2—4 раза. Многие из тафриновых грибовгетероталличны.В Беларуси наиболее известны 4 вида: Т. сливовая (Т. pruni) поражаетсливу, алычу, вишню, черемуху, вызывая образование так называемых«дутых плодов» или кармашков; Т. терносливовая (Т. insititiae) вызываетобразование «ведъминых метел», волнистость и курчавость листьев слив итернослив; Т. тополевая (Т. rhizophora) и Т. Визнера (Т. wiesneri),паразитирующие соответственно на тополях и вишнях или черешнях.