69. Отдел Базидиомикота. Общая характеристика. Мицелий первичный и вторичный. Образование базидии. Типы базидий. Схема жизненных циклов. Критерии классификации.

Базидиальные грибы характеризуются наличие^ первичного (гаплоидного) и вторичного (дикариотического) мицелия и типичным для них базидиальным спороношением. Клеточная стенка состоит из хитина и глюканов, у некоторых — маннана, обычно ламеллярная, многослойная. Органы полового размножения и типичный половой процесс у базидиомикот отсутствуют. Конидиальное спороношение (бесполое размножение) встречается редко.

Развитие первичного мицелия начинается с прорастания гаплоидной базидиоспоры. Он слабо развит и существует недолго. В дальнейшем путем образования анастомозов между гифами разных мицелиев (гетероталличность) или одного и того же мицелия (гомоталличность) происходит слияние содержимого двух вегетативных клеток. Именно в такой форме у базидиомикот осуществляется половой процесс — соматогамия. При этом происходит слияние цитоплазмы, а ядра объединяются в пары — дикарионы, которые затем синхронно делятся. Данный дикариотический мицелий доминирует в цикле развития базидиальных грибов. Многолетние грибницы шляпочных грибов, а также их плодовые тела целиком образованы из дикариотических гиф.

Дикариотический мицелий у многих представителей имеет особые клетки, называемые пряжками.Они образуются сбоку мицелия против поперечных перегородок гиф. Пряжка гомологична крючку аскогенной гифы и выполняет ту же функцию: восстанавливает двухъядерность клетки, от которой отделилась материнская клетка базидии.

Базидии образуются на концах дикариотических гиф. В апикальной клетке гифы происходит слияние ядер (кариогамия) с последующим мейозом и образованием 4 гаплоидных спор. При этом одновременно разрастается клетка, в которой происходила кариогамия, превращаясь в базидию. На верхушке базидии возникают выросты — стеригмы, соединенные с базидией каналами. В каждую стеригму из материнской клетки переходит по одному ядру, затем канал в стеригме закрывается и формируются 4 (реже 2, 6 или 8) обособленных базидиоспор. Большей частью они одноклеточные, округлые, овальные или нитевидно вытянутые. При созревании базидиоспоры осыпаются или активно отбрасываются от стеригм благодаря тургорному давлению внутри базидии.

Расположение базидиоспор на базидии бывает двух типов. Как правило, базидиоспоры расположены на вершине базидии и на одном уровне (акроспоровые базидии). В других случаях базидиоспоры располагаются без особого порядка и часто даже на боковой стороне базидий (плевроспоровые базидии).

Базидии бывают одноклеточные (холобазидии) или состоят из двух частей: нижней расширенной —гипобазидии, и верхней — э пибазидии, которая является выростом гипобазидии. Эпибазидия часто состоит из двух или четырех частей. В этом случае ее называют гетеробазидией. Если базидия разделена поперечными перегородками на четыре клетки, по бокам которых формируются базидиоспоры, ее называют фрагмобазидией. Фрагмобазидии обычно образуются из толстостенных покоящихся клеток — телиоспор, поэтому их еще называют телиобазидиями.

У примитивных грибов базидии развиваются прямо на мицелии или при прорастании покоящихся клеток (телиоспор, телейтоспор), у более высокоорганизованных — внутри или на поверхности плодовых тел.

Плодовые тела базидиомикот - базидиомы - имеют различную форму и консистенцию. Они бывают паутинистыми, рыхлыми, плотновойлочными, мясистыми, деревянистыми, кожистыми, имеют форму корочек, пленок, могут быть копытообразными или состоять из шляпки и ножки. Спороносный слой — гимений — у низкоорганизованных видов располагается на верхней, а у более высокоорганизованных — на нижней стороне плодового тела.

Гимений базидиомикот состоит из базидий с базидиоспорами и базидиол (молодые или недоразвитые базидии). Это стерильные клетки, отделяющие базидии друг от друга и предохраняющие базидиоспоры от слипания. У некоторых видов в гимении имеются цистиды — крупные клетки, возвышающиеся над гимениальным слоем. Форма цистид часто служит систематическим признаком .

Гименофор (поверхность плодового тела, несущая гимений) у примитивных видов гладкий, у высокоорганизованных — в форме зубцов, трубочек, пластинок, складок, лабиринтовидных ходов. Складчатое строение гименофора обеспечивает увеличение числа базидиоспор.

Отдел объединяет около 25000 видов грибов, из них в Беларуси отмечено более 2000, в том числе 24 вида занесены в Красную книгу Республики Беларусь. Большинство из них сапротрофы, микоризообразователи. Паразитные виды хотя и сравнительно редко встречаются, но причиняют значительный ущерб народному хозяйству. Есть съедобные, лекарственные и ядовитые грибы.

По типу развития и строению базидий отдел Basidiomycota в настоящее время делят на 3 класса: Базидиомицеты (Basidiomycetes), Устилагиномицеты (Ustilaginoinycetes) и Урединиомицеты (Urediniomycetes).