2. Нервный центр

Нервный центр - это совокупность нейронов, расположен­ных на различных уровнях центральной нервной системы (ЦНС), достаточных для приспособи­тельной регуляции функции органа согласно потребностям орга­низма. Например, нейроны дыхательного центра локализуются и в спинном мозге, и в продолговатом мозге, и в мосту. Однако сре­ди нескольких групп клеток, расположенных на различных уров­нях ЦНС, обычно имеется главная часть центра. Например, главная часть дыхательного центра находится в продолговатом мозге и включа­ет инспираторные и экспираторные нейроны.

Нервный центр реализует свое влияние на эффекторы либо не­посредственно с помощью эфферентных импульсов соматической и автономной нервных систем, либо с помощью активации выработки соответствующих гормонов.

2.1. Классификация нервных центров

По локализации в структурах нервной системы различают корковые, подкорковые и спинальные центры. В головном мозге также выделяют центры диэнцефальные, мезэнцефальные, бульбарные, гипоталамические, таламические.

На функциональной основе центры нервной системы разделяют по регулируемой функции (например, сосудодвигательный центр, центр теплооб­разования, дыхательный центр и др.) или по афферентному восприятию (на­пример, центры зрения, слуха, обоняния и др.).

Выделяют также центры нервной системы, которые формируют мотивационные состояния организ­ма, являясь пейсмекерами мотивационных возбуждений (например, центры голода, жажды, насыщения и др.).

Существуют центры нервной системы, которые на основе интеграции возбуждений формируют целостные реакции организма (например, центры глотания, чиханья, дефекации, половой центр и др.).

2.2. Свойства нервных центров

Рассматриваемые ниже свойства нервных центров связаны с некоторыми особенностями распространения возбуждения в ЦНС, специфическими свойствами химических синапсов и мембран нервных клеток.

Основными свойствами нервных центров являются следующие:

- суммация возбуждения в ЦНС;

- фоновая активность нервных центров (тонус);

- усвоение и трансформация ритма возбуждений;

- большая чувствительность ЦНС к изменениям внутренней среды;

- пластичность нервных центров (синаптическое облегчение; образование временных связей; доминанта; синаптическая депрессия; компенсация нарушенных функций).

Охарактеризуем каждое из указанных свойств.

1. Суммация возбуждения в ЦНС. Это явление было открыто русским физиологом И.М. Сеченовым в 1868 г. в опыте на лягушке. Раздражение конечности лягушки слабыми редкими импульсами не вызывало ответную реакцию, а более частые раздражения такими же слабыми импульсами сопровождались ответной реакцией — лягушка совершала прыжок.

Различают временную (последовательную) и пространственную суммацию (рис. 1).

Временная суммация возникает при поступлении к постсинаптической мембране нейрона серии импульсов, в отдельности не вызывающих возбуждение нейрона. Сумма этих импульсов достигает пороговой величины раздражения и вызывает возникновение потенциала действия. Если возбуждающие постсинаптические потенциалы (ВПСП), вызываемые в нейроне ритмической стимуляцией аксона, быстро следуют друг за другом, то они суммируются благодаря своему относительно медленному временному ходу (несколько миллисекунд), достигая в конце кон­цов порогового уровня. Временная суммация обусловлена тем, что ВПСП от предыдущего импульса еще продолжается, когда при­ходит следующий импульс. Поэтому данный вид суммации называют также последовательной суммацией, которая играет важную физиологическую роль, потому что многие нейронные процессы имеют ритмический характер и, таким образом, могут суммиро­ваться, давая начало надпороговому возбуждению в нейронных объединениях нервных центров.

Пространственная суммация (рис. 1) наблюдается при одновременном поступлении к одному нейрону нескольких импульсов, каждый из которых в отдельности является подпороговым раздражителем и не вызывает возбуждение нейрона. В сумме же нервные импульсы достигают необходимой силы и вызывают появление потенциала действия. Раздельная стимуляция каждого из двух аксонов вызывает подпороговый ВПСП, тогда как при одновременной стимуляции обоих аксонов возникает потенциал действия ПД — процесс, который не может быть обеспечен одиночным ВПСП (пространственная суммация связана с такой особенностью распространения возбуждения, как конвергенция).

После прекращения действия раздражителя активность нейронов, составляющих нервные центры, не прекращается, наблюдается явление последействия.

Рис. 1. Явление суммации возбуждения в ЦНС:

А — пространственная суммация в результате одновременно наносимых раздражений:

а — передача возбужде­ния с одного аксона (уменьшение мембранного потенциала),

б — передача возбуждения с трех аксонов и генерация потенциала действия;

Б — временная суммация в результате последовательно наносимых раздражений:

а — одно раздражение, б — два раздражения, в — три раздражения и генерация

потенциала действия

Последействие — это продолжение возбуждения нервного центра после прекращения поступления к нему импульсов по афферентным нервным путям. Последействие вызывается рядом причин:

а) длительное существование ВПСП (полисинаптического или высокоамплитудного), когда при одном ВПСП возникает несколько ПД;

б) многократные появления следовой деполяризации, что свойственно нейронам ЦНС (при Е_кр¹ возникает ПД);

в) циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям.

Существование ВПСП и многократные появления следовой деполяризации действуют десятки—сотни миллисекунд, циркуляция возбуждения может продолжаться минуты и даже часы. Предполагают, что последействие имеет важное значение в процессах обучения (связано с механизмами кратковременной памяти).

2. Фоновая активность нервных центров (тонус) объясняется:

а) спонтанной активностью нейронов ЦНС;

б) гуморальными влияниями биологически активных веществ (метаболитов, гормонов, медиаторов и др.), циркулирующих в крови и влияющих на возбудимость нейронов;

в) афферентной импульсацией от различных рефлексогенных зон;

г) суммацией миниатюрных потенциалов, возникающих в результате спонтанного выделения квантов медиатора из аксонов, образующих синапсы на нейронах;

д) циркуляцией возбуждения в ЦНС.

Значение фоновой активности нервных центров заключается в обеспечении некоторого ис­ходного уровня деятельного состояния центра и эффекторов. Этот уровень может увеличиваться или уменьшаться в зависимости от колебаний суммарной активности нейронов нервного центра-регулятора.

3. Усвоение и трансформация ритма возбуждений — это способность нейронов усваивать и изменять число импульсов на выходе из нервного центра относительно числа импульсов, поступающих на вход данного центра. Сущность усвоения ритма возбуждений заключается в способности нейронов "настраиваться" на ритм поступающих раздражений, что имеет большое значение для оптимизации взаимодействия различных нервных центров при организации поведенческих актов человека. При ритмических раздражениях активность нейрона может на­строиться на ритм приходящих импульсов, т. е. наблюдается явление усвоения ритма. Развитие усвоения ритма обеспечивает сонастройку активности многих нерв­ных центров при управлении сложными двигательными актами.

С другой стороны, нейроны способны трансформировать (изменять) поступающие к ним ритмические раздражения в свой собственный ритм. При высокой возбудимости нейрона (например, после приема ко­феина) может возникать учащение импульсации (мультипликация ритма), а при низкой возбудимости (например, при утомлении) происходит урежение ритма, так как несколько приходящих им­пульсов должны суммироваться, чтобы наконец достичь порога воз­никновения потенциала действия. Эти изменения частоты импуль­сации могут усиливать или ослаблять ответные реакции организма на внешние раздражения.

Трансформация ритма возбуждения возможна как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения, поскольку для возбужде­ния нейрона нужен поток афферентных импульсов. Уменьшение числа импульсов в нервном центре объясняется снижением его возбудимости за счет процессов пре- и постсинаптического торможения, а также избыточным потоком афферентных импульсов. При большом потоке афферентных влияний, когда уже все ней­роны центра или нейронного пула возбуждены, дальнейшее увеличение афферентных входов не увеличивает число возбужден­ных нейронов. Увеличению числа импульсов, возникающих в цен­тре в ответ на афферентную импульсацию, способствуют иррадиация процесса возбуждения и последействие.

4) Большая чувствительность ЦНС к изменениям внутренней сре­ды, например к изменению содержания глюкозы в крови, газового состава крови, температуры, к вводимым с лечебной целью различным фармакологическим препаратам. В первую очередь на подобные изменения ре­агируют синапсы нейронов. Особенно чувствительны нейроны ЦНС к недостатку глюкозы и кислорода. При снижении содержания глюкозы в крови в 2 раза ниже нормы (до 50 % от нормы) могут возник­нуть судороги. К тяжелым последствиям в состоянии ЦНС приводит недостаток кислорода в крови. Прекращение кровотока всего лишь на 10 с вызывает очевидные нарушения функций головного мозга, человек те­ряет сознание, а прекращение кровотока на 8—12 мин вызывает необратимые нарушения деятельности головного мозга, т.е. погибают мно­гие нейроны, в первую очередь, корковые, что ведет к тяжелым необратимым последствиям.

5. Пластичность нервных центров — способность нервных элемен­тов к перестройке функциональных свойств. Основные проявле­ния этого свойства следующие:

А) синаптическое облегчение;

Б) синаптическая депрессия;

В) компенсация нарушенных функций;

Г) образование временных связей;

Д) доминанта.

А) Синаптическое облегчение — это улучшение проведения в синапсах после короткого раздражения афферентных путей. Kpaтковременная активация увеличивает амплитуду постсинаптических потенциалов. Облегчение возрастает с увеличением частоты импульсов и достигает максимума, когда импульсы поступают с интервалом в несколько миллисекунд.

Длительность синаптического облегчения зависит от свойств синапса и характера раздражения: после одиночных стимулов она выражена слабо, после раздражающей серии облегчение в ЦНС может продолжаться от нескольких минут до нескольких часов. По-видимому, главной причиной возникновения синаптического облегчения является накопление Са²⁺ в пресинаптических окончаниях, поскольку Са²⁺, входящий в нервное окончание во время ПД, накапливается там, так как ионная помпа не успевает выводить его. Соответственно увеличивается высвобождение медиатора при возникновении каждого импульса в нервном окончании, возрастает ВПСП. Кроме того, при частом использовании синапсов ускоряется образование и рецепторов синтез медиатора, а также мобилизация везикул (синаптических пузырьков); однако при редком использовании синапсов синтез медиаторов уменьшается (важнейшее свойство ЦНС). Поэтому фоновая активность нейронов способствует возникновению возбуждения в нервных центрах.

Значение синаптического облегчения заключается в том, что оно создает предпосылки для улучшения процессов переработки информации на нейронах нервных центров, что крайне важно, например, для выработки двигательных навыков и условных рефлексов. Повторное возникновение явлений облегчения в нервном центре может вызвать переход нервного центра из обычного состояния в доминантное.

Б) Синаптическая депрессия (утомление центра) развивается при длительной посылке импульсов к центру. Утомляемость нервных центров продемонстрировал Н.Е. Введенский в опыте на препарате лягушки при многократном рефлекторном вызове сокращения икроножной мышцы при раздражении большеберцового (n. tibialis) и малоберцового (n. peroneus) нервов. В этом случае ритмическое раздражение одного нерва вызывает ритмиче­ские сокращения мышцы, приводящие к ослаблению силы ее сокращения вплоть до полного отсутствия сокращения. Переключение раздражения на другой нерв сразу же вызывает сокращение той же мышцы, что свидетельствует о локализации утомления не в мышце, а в центральной части рефлекторной дуги. Синаптическая депрессия (утомляемость синапсов) при длительной активации центра выражается в снижении числа постсинаптических потенциалов. Это обусловлено расходованием медиатора, накоплением метаболитов, в частности закислением среды при длительном проведении возбуждения по одним и тем же нейронным цепям.

В) Компенсация нарушенных функций после повреждения того или иного центра — также результат проявления пластичности ЦНС. Хорошо известны клинические наблюдения за больными, у которых после кровоизлияний в вещество мозга повреждались центры регуляции мышечного тонуса и акта ходьбы. Тем не менее со временем отмечалось, что парализованная конечность у больных постепенно начинает вовлекаться в двигательную активность, при этом нормализуется тонус ее мышц. Нарушенная двигательная функция частично, а иногда и полностью восстанавливается за счет большей активности сохранившихся нейронов и вовлечения в эту функцию других («рассеянных») нейронов с подобными функциями в коре большого мозга. Этому способствуют регулярные пассивные и активные движения.

Г) Образованию временных связей, обеспечивающих формирование условных рефлексов, способствует синаптическое облегчение и доминантное состояние двух центров. Например, сочетание звука колокольчика с подачей мясного корма вызывает у экспериментальной собаки слюноотделение. После повторения этого воздействия звучание только колокольчика вызывает такое же слюноотделение, как и мясо. В основе механизма выработки условного рефлекса лежит явление доминанты.

Д) Явление доминанты в 1923г. открыл А.А.Ухтомский (1877-1942) в опытах с раздражением двигательных зон коры большого мозга собаки и наблюдением сгибания конечности животного. Выяснилось, что если раздражать корковую двигательную зону на фоне избыточного повышения возбудимости другого нервного центра, то сгибания конечности может не произойти. Вместо сгибания конечности раздражение двигательной зоны может вызвать реакцию тех эффекторов, деятельность которых контролируется господствующим, т.е. доминирующим в данный момент в ЦНС нервным центром.