Расписать схему электрон транспортной цепи в митохондриях. Указать места образования атф.
Дыхательная цепь митохондрий включает в себя четыре основных мультиэнзимных комплекса и два небольших по молекулярной массе компонента — убихинон и цитохром с.
Комплекс I осуществляет перенос электронов от НАДH к убихинону Q. Его субстратом служат молекулы внутримитохондриального НАДH, восстанавливающиеся в цикле Кребса. В состав комплекса входит флавиновая ФМН-зависимая НАДH убихинон-оксидоредуктаза, содержащая три железосерных центра (FeSN1-3).
Комплекс II катализирует окисление сукцината убихиноном. Функцию осуществляют флавиновая (ФАД-зависимая) сукцинат -убихинон-оксидоредуктаза, в состав которой входят три железосерных центра.
Koмплекс III переносит электроны от восстановленного убихинона к цитохрому с, т. е. функционирует как убихинол-цитохром Т-оксидредуктаза. В составе он содержит цитохромы b556 и b560, цитохром с, и железосерный белок Риске. В присутствии убихинона комплекс III осуществляет активный трансмембранный перенос протонов.
В терминальном комплексе IV электроны переносятся от цитохрома с к кислороду, т.е. этот комплекс является цитохромом с: кислород-оксидоредуктазой (цитохромоксидазой). В состав входят четыре редокс-компонента: цитохромы а и а3 и два атома меди. Цитохром а3 и Сив способны взаимодействовать с 02, на который передаются электроны с цитохрома а — СиА. Транспорт электронов через комплекс IV сопряжен с активным транспортом ионов Н +.
Процесс фосфорилирования АДФ с образованием АТФ, сопряженный с переносом электронов по ЭТЦ митохондрий, получил название окислительного фосфорилирования.
Симбиотическая теория происхождения митохондрий
Гипотезу о происхождении митохондрий и растительных пластид из внутриклеточных бактерий - эндосимбионтов высказал Р.Альтман еще в 1890 г. Суть ее такова: с появлением фотосинтезирующих бактерий в атмосфере Земли накапливался кислород — побочный продукт их метаболизма. С ростом его концентрации усложнялась жизнь анаэробных гетеротрофов, и часть из них для получения энергии перешла от бескислородного брожения к окислительному фосфорилированию. Такие аэробные гетеротрофы могли с бóльшим КПД, чем анаэробные бактерии, расщеплять органические вещества, образующиеся в результате фотосинтеза. Часть свободно живущих аэробов была захвачена анаэробами, но не “переварена”, а сохранена в качестве энергетических станций, митохондрий.
В пользу симбиотической теории говорят многочисленные факты:
— совпадают размеры и формы митохондрий и свободно живущих аэробных бактерий; те и другие содержат кольцевые молекулы ДНК, не связанные с гистонами (в отличие от линейных ядерных ДНК);
— по нуклеотидным последовательностям рибосомные и транспортные РНК митохондрий отличаются от ядерных, демонстрируя при этом удивительное сходство с аналогичными молекулами некоторых аэробных грамотрицательных эубактерий;
— митохондриальные РНК-полимеразы, хотя и кодируются в ядре клетки, ингибируются рифампицином, как и бактериальные, а эукариотические РНК-полимеразы нечувствительны к этому антибиотику;
— белковый синтез в митохондриях и бактериях подавляется одними и теми же антибиотиками, не влияющими на рибосомы эукариот;
— липидный состав внутренней мембраны митохондрий и бактериальной плазмалеммы сходен, но сильно отличается от такового наружной мембраны митохондрий, гомологичной другим мембранам эукариотических клеток;
— кристы, образуемые внутренней митохондриальной мембраной, являются эволюционными аналогами мезосомных мембран многих прокариот;
— до сих пор сохранились организмы, имитирующие промежуточные формы на пути к образованию митохондрий из бактерий (примитивная амеба Pelomyxa не имеет митохондрий, но всегда содержит эндосимбиотические бактерии).