30. Стадии поведенческого акта: афферентный синтез, принятие решения, акцептор ре-зультата действия, эфферентный синтез и др. Полезный приспособительный результат как системообразующий фактор.
СТАДИИ ПОВЕДЕНЧЕСКОГО АКТА
Согласно П.К. Анохину, физиологическая архитектура поведенческого акта строится из последовательно сменяющих друг друга следующих стадий:
афферентный синтез
принятие решения
акцептор результатов действия
эфферентный синтез (или программа действия)
формирование самого действия
оценка достигнутого результата (рис. 1)
Афферентный синтез
Поведенческий акт любой степени сложности начинается со стадии афферентного синтеза.
Возбуждение в ЦНС, вызванное внешним стимулом, вступает в тонкое взаимодействие с другими афферентными возбуждениями, имеющими другой функциональный смысл. Головной мозг производит обширный синтез всех сигналов внешнего мира, которые поступают в мозг по сенсорным каналам. И только в результате синтеза этих афферентных возбуждений создаются условия для осуществления определенного целенаправленного поведения. Содержание афферентного синтеза определяется влиянием нескольких факторов:
Рис. 1. Схема центральной структуры целенаправленного поведенческого акта (по П.К.Анохину, 1970). ОА, ПА — обстановочная и пусковая афферентация мотивационного возбуждения, памяти, обстановочной афферентации, пусковой афферентации.
Мотивационное возбуждение - необходимый компонент любого поведения, которое всегда направлено на удовлетворение доминирующей потребности: витальной, социальной или идеальной. Важность мотивационного возбуждения для афферентного синтеза: условный сигнал теряет способность вызывать ранее выработанное пищедобывательное поведение, если животное уже хорошо накормлено и, следовательно, у него отсутствует мотивационное пищевое возбуждение.
Любая информация, поступающая в ЦНС, соотносится с доминирующим в данный момент мотивационным возбуждением, которое является как бы фильтром, отбирающим нужное и отбрасывающим ненужное для данной мотивационной установки.
Нейрофизиологической основой мотивационного возбуждения является избирательная активация различных нервных структур, создаваемая прежде всего лимбической и ретикулярной системами мозга. На уровне коры мотивационное возбуждение представлено своеобразной и всегда избирательной системой возбуждений.
Внешние стимулы с их разным функциональным смыслом по отношению к данному, конкретному организму также вносят свой вклад в афферентный синтез. Выделяют два класса внешних воздействий с функциями пусковой афферентации и обстановочной афферентации.
Условные и безусловные раздражители, ключевые стимулы (например, вид ястреба-хищника для птиц, вызывающего поведение бегства) служат толчком к развертыванию определенного поведения или отдельного поведенческого акта. Этим стимулам присуща пусковая функция. Картина возбуждений, создаваемая этими биологически значимыми стимулами в сенсорных системах, и есть пусковая афферентация.
Способность пусковых стимулов инициировать поведение зависит от той обстановки, условий, в которых действуют, применяются эти стимулы.
Зависимость получения условнорефлекторного эффекта от обстановки опыта была отмечена уже И.П. Павловым. Обычно подготовка собаки к опытам с условными рефлексами включала выполнение ряда последовательных операций: подготовку и распределение корма по кормушкам, закрывание двери экспериментальной камеры. И только после этого экспериментатор предъявлял условный (пусковой) раздражитель. Было обнаружено, что если неожиданно внести изменения в подготовку эксперимента, например, пропустить подсыпку сухарного порошка в кормушку, то условный сигнал теряет способность вызывать условнорефлекторное слюноотделение, хотя рефлекс ранее был уже выработан.
Таким образом, возбуждение от условного раздражения действует не изолированно. Оно вступает в синтез с обстановочной афферентацией — возбуждением, поступающим от привычной обстановки, в которой обычно вызывается данный условный рефлекс.
Обстановочная афферентация сама не способна вызывать эти реакции.
Влияние обстановочной афферентации на условно-рефлекторную реакцию наиболее отчетливо выступило при изучении И.П. Павловым явления динамического стереотипа. В этих опытах животное тренировалось выполнять в определенном порядке серию различных условных рефлексов. После длительной тренировки оказалось, что любой случайный условный раздражитель может воспроизвести все специфические эффекты, характерные для каждого раздражителя в системе двигательного стереотипа. Для этого нужно лишь, чтобы случайный условный раздражитель следовал в заученной временной последовательности. Таким образом, решающее значение при вызове условнорефлекторных реакций в системе динамического стереотипа приобретает их место в ряду последовательных движений. Следовательно, обстановочная афферентация включает не только возбуждение от стационарной обстановки, но и ту последовательность афферентных возбуждений, которая ассоциируется с этой обстановкой. Таким образом, обстановочная афферентация создает скрытое возбуждение, которое может быть выявлено как только подействует пусковой раздражитель.
Физиологический смысл пусковой афферентации: выявляя скрытое возбуждение, создаваемое обстановочной афферентацией, она приурочивает его к определенным моментам во времени, наиболее целесообразным с точки зрения самого поведения.
Решающее влияние обстановочной афферентации на условнорефлекторный эффект в опытах И.И. Лаптева — сотрудника П.К. Анохина. В его экспериментах звонок, примененный утром, подкреплялся едой, а тот же звонок вечером сопровождался ударом электрического тока по лапе. В результате на один и тот же стимул удалось выработать два разных условных рефлекса: условную слюноотделительную реакцию утром и условную оборонительную реакцию (отдергивание лапы) вечером. Т. е. животное осуществляло синтез пускового возбуждения от звонка с афферентацией от обстановки опыта и временем его проведения и научалось дифференцировать эти два комплекса возбуждений, различающихся только временным компонентом, отвечая на них разными условными рефлексами.
Афферентный синтез включает также использование аппарата памяти. Это и видовая память, и индивидуальная, приобретенная в результате обучения. На стадии афферентного синтеза из памяти извлекаются и используются именно те фрагменты прошлого опыта, которые полезны, нужны для будущего поведения.
Таким образом, на основе взаимодействия мотивационного, обстановочного возбуждения и механизмов памяти формируется так называемая интеграция или готовность к определенному поведению. Но, чтобы она трансформировалась в целенаправленное поведение, необходимо воздействие со стороны пусковых раздражителей. Пусковая афферентация — последний компонент афферентного синтеза.
Процессы афферентного синтеза, охватывающие мотивационное возбуждение, пусковую и обстановочную афферентацию, аппарат памяти, реализуются с помощью специального модуляционного механизма, обеспечивающего необходимый для этого тонус коры больших полушарий и других структур мозга. Этот механизм регулирует и распределяет активирующие и инактивирующие влияния, исходящие из лимбической и ретикулярной систем мозга. Поведенческим выражением роста уровня активации в ЦНС, создаваемым этим механизмом, является появление ориентировочно-исследовательских реакций и поисковой активности животного.