3. Газоустойчивость растений.

Газоустойчивость — это способность растения противостоять вредному действию газов, сохраняя свою жизнеспособность. Газочувствительность — это скорость и степень появления у растений патологической реакции на токсическое действие газов. Например, лиственница более газочувствительна, чем сосна и ель, и тем не менее она обладает большей газоустойчивостью, чем указанные породы. Различают три вида газоустойчивости растений: физиологическую, морфологическую и биологическую. Физиологическая устойчивость определяется низкой окисляемостью клеточного содержимого. Двуокись серы и другие кислые газы, проникая в клетки, связывают активное железо, без которого невозможен фотосинтез. Так как солнечная энергия продолжает поступать в листья, то хлорофилл, обладающий флуоресцирующей способностью, проявляет фотодинамическое действие, которое выражается в фотоокислении. Окисленные вещества разрушаются, что приводит к отмиранию клеток. Поэтому чем меньше окисляемость протоплазмы, тем выше газоустойчивость растений. В связи с этим хвойные породы, имеющие большую окисляемость, менее устойчивы к действию газов. Лиственные породы, у которых общая окисляемость меньше, обладают более высокой газоустойчивостью. Морфолого-анатомическая газоустойчивость обусловливается особенностями.

строения листьев, которые препятствуют поступлению газов в растение. Биологическая газоустойчивость связана со способностью растений быстро восстанавливать пораженные газами органы. Растение может обладать одновременно различными видами газоустойчивости. При этом какой-либо один вид газоустойчивости может доминировать и определять степень газоустойчивости данного вида растения. Газоустойчивость древесных пород зависит от химического состава соединений, которые есть в промышленных отходах, от условий внешней среды и характера задымления. Основными примесями, содержащимися в выбросах промышленных предприятий и автотранспорта, являются соединения серы, фтора, хлора, азота, магния и др. Ниже приводятся диагностические признаки поражения под действием опасных соединений. Диоксид серы (SО2). Поражение диоксидом серы приводит к преждевременному опадению листьев и хвои, а высокие концентрации газа вызывают искривление и отмирание молодых побегов. Лиственные породы более устойчивы к действию SO2, чем хвойные. Ослабление деревьев сопровождается нарушением обмена веществ, падением активности окислительных ферментов, ослаблением фотосинтеза и разрушением хлорофилла. В то же время происходят деформация и разрушение клеток и тканей коры, луба, камбия, хвои и листьев. Фтор и его соединения. Поражение растений происходит через листья (хвою) и корни при концентрации, равной 0,01 мг/м5, поражения образуют по, периферии листа узкие некротические полосы светло-желтого цвета. У хвойных пород происходит побеление, а затем потемнение концов хвои, которое распространяется к основанию игл. Действие фтора в высоких концентрациях выражается в прекращении фотосинтеза, нарушении роста и развития, отмирании завязей, загнивании плодов. Наиболее восприимчивы к соединениям фтор хвойные породы, среди них менее устойчива сосна. Пары хлора и хлористого водорода быстро оседают на землю и поэтому повреждают растительность только вблизи источника эмиссии. Их содержание в воздухе в концентрации менее 1 мг/м3 вызывает сильно, поражение листьев. Вначале листья приобретают темный цвет с хорошо заметным серебристым оттенком, затем на них появляются обесцвеченные участки разных размеров. Нитрозные газы вызывают сильное поражение листьев (хвои) в концентрации более 2 мг/м3. На вершинах и по краям листьев образуются буровато-черные участки. У хвойных пород происходит покраснение кончиков хвои. Выхлопные газы автотранспорта вызывают образование некрозов на листьях, преждевременное усыхание и опадение листвы, ослабление и усыхание деревьев. Пылевидные эмиссии выбрасываются топками, металлургическими и цементными заводами. Оседающая на листьях и хвое пыль снижает ассимиляцию и эффективность солнечного излучения, способствует повышению температуры. При попадании на почву пыль изменяет ее кислотность и содержание в ней микроэлементов. Все это приводит к усыханию хвои и листьев, нарушению роста корневой системы и как следствие — к ослаблению и гибели деревьев. Магнезитовая пыль (оксид магния) оказывает отрицательное действие как на лиственные, так и на хвойные породы, однако последние страдают сильнее. Магнезитовая пыль повреждает только молодую хвою и листву. Поэтому в начале вегетации деревья менее устойчивы к действию магнезитовой пыли. В связи с этим хвоя, уцелевшая от токсического действия магнезитовой пыли в первые годы жизни, в дальнейшем не погибает

ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ №3

1. Основные функции органов растения.

Ткани формируют органы высших растений. Растения имеют разные жизненные формы, которые обеспечивают приспособление к условиям существования. И все они состоят из одинаковых органов: имеют корни и побеги и органы, благодаря которым происходит их половое и неполовое размножения.

Половое размножение происходит с участием гамет - половых клеток: мужские (сперматозоиды или спермин) и женских (яйцеклетки). Неполовое размножение осуществляется при помощи одной клетки - споры, из которой вырастает новый организм. Все органы делятся на вегетативные и генеративные.

Вегетативные органы состоят из корней и побегов и выполняют функцию роста, питания, обмена веществ. Вегетативные органы не участвуют в половом размножении и все же могут размножаться так называемым вегетативным способом (например, с помощью корневищ, клубней, луковиц, усов и др.). При таком способе новый организм вырастает из многоклеточной части материнской особи.

Основными функциями корня является всасывание растворов минеральных веществ, их проведение в надземных частей и закрепления растений в почве. Листок (боковая часть побега) осуществляет фотосинтез, газообмен и испарение воды. Стебель (осевая часть побега) обеспечивает связь между всеми частями растения, увеличивает поверхность надземной части, образует и определенным образом располагает листья и цветки. Кроме основных, вегетативные органы выполняют дополнительные функции.

Генеративные органы обеспечивают половое размножение. Генеративные органы покрытосеменных растений - цветки, за счет которых формируются плоды с семенами. Половое размножение цветковых растений происходит в период цветения (т.е. когда цветки раскрываются). По форме, размеру, цвету и особенностями строения цветка очень разнообразны. Основной функцией тычинок является формирование пыльцевых зерен, в которых находятся мужские половые клетки. В пестик расположены семенные зачатки, у них находятся женские половые клетки. С семенного зачатка после оплодотворения возникает семя, внутри которой под кожицей есть зародыш и эндосперм. Окруженная семя околоплодника, образующийся из стенок завязи. Вместе семя и оплодень составляют плод.

Вегетативные органы цветковых растений. Вегетативными органами у растений есть те, которые служат для поддержания индивидуальной жизни. У цветковых растений это корни и побег (который состоит из стебля, почек, листьев).

Корень - это осевой, радиально симметричный подземный орган растения. Основные функции корня - это закрепление растений в почве и обеспечение их растворами минеральных веществ (грунтовое питание). Движение растворов по растениям в восходящем направлении обеспечивается активным нагнетанием растворов в сосуды живыми клетками корня (так называемым корневым давлением). Возник корень растений как приспособление к жизни на суше. В высших споровых растений корни только дополнительные (возникают на любой части растения, кроме корня) у голосеменных развитый главный корень (возникает из семени и всегда один). Боковые корни ответвляются от главного и дополнительных корней. У покрытосеменных могут быть все три типа корней. Совокупность корней растения образует корневую систему. По форме она может быть стержневой и мочковатая.

Корень, кроме основных функций, может выполнять дополнительные: накапливает в клетках запасные вещества, синтезирует жизненно важные для растения соединения (аминокислоты, гормоны, витамины и др.)., Вовлекает в грунт у многолетних растений основания побегов. Корень может выполнять дополнительные функции, приобретая определенные новые черты строения, называется видоизменения корня.

Корнеплод - сложное образование: в главном корне и основе побега откладываются запасные питательные вещества, он утолщается (морковь, свекла, петрушка, редька). Корневые клубни образуются при откладывании запасных питательных веществ в дополнительных боковых корнях, которые приобретают клубневидные формы

2. С-4 тип фотосинтеза. Экологическое значение С4 фотосинтеза.

Исследования показали, что в растениях в которых процесс фотосинтеза протекает по с4 пути имеются два типа клеток и хлоропластов:

1) мелкие гранальные пластиды в клетках мезофилла листа

2) крупные пластиды, часто лишенные гран, в клетках обкладки, окружающих сосудистые пучки.

Клетки обкладки имеют утолщенные клеточные стенки, содержат большое количество хлоропластов и митохондрий, расположены вокруг сосудистых пучков в 1 или 2 слоя. Совокупность указанных особенностей анатомического строения получила название корончатой анатомии или корончатого синдрома (от слова kranz — корона). Хлоропласты разных типов клеток характеризуются не только особенностями строения, но и разным типам фосфорилирования. В клетках мезофилла по преимуществу происходит нециклическое фосфорилирование и образуется НАДФН, необходимый для цикла Кальвина, идущего в клетках обкладки. В хлоропластах клеток обкладки идет только циклическое фосфорилирование. Такое разделение типов фосфорилирования, возможно, связано с тем, что к хлоропластам клеток обкладки, расположенным в глубине листа, проникает по преимуществу более длинноволновый свет, который не поглощается фотосистемой, ответственной за разложение Н₂0. На первом этапе С₄-пути углекислый газ, диффундирующий в лист через устьица, попадает в цитоплазму клеток мезофилла с мелкими хлоропластами, в которых и происходит реакция карбоксилирования фосфоенолпировиноградной кислоты (феп)

Реакция катализируется ферментом фосфоенолпируваткарбоксилазой (фепкарбоксилазой) с образованием щавелевоуксусной кислоты (оксалоацетат). ЩУК преобразуется в яблочную кислоту (малат) или аспарагиновую (аспартат). Восстановление до маната происходит в присутствии НАДФН, а для образования аспартата необходимо наличие NH⁴⁺. Затем яблочная (или аспарагиновая) кислота, по-видимому, по плазмодесмам передвигается в клетки обкладки. В клетках обкладки яблочная кислота декарбоксилируется ферментом малатдегидрогеназой до пировиноградной кислоты (пируват) и С0₂. Реакция декарбоксилирования может варьировать у разных групп растений с использованием разных ферментов. С0₂ поступает в хлоропласты клеток обкладки и включается в цикл Кальвина—присоединяется к РБФ. Пируват возвращается в клетки мезофилла и превращается в первичный акцептор С0₂ — ФЕП. Таким образом, при С₄-пути реакция карбоксилирования происходит дважды. Это позволяет растению создавать запасы углерода в клетках. Акцепторы С0₂ (ФЕП и РБФ) регенерируют, что и создает возможность непрерывного функционирования циклов. Фиксация С0₂ с участием ФЕП и образованием малата или аспартата служит своеобразным насосом для поставки С0₂ в хлоропласты обкладки, функционирующих по С₃-пути. Поскольку при таком механизме фотосинтеза принимают участие два типа клеток и два типа хлоропластов, этот путь называют еще кооперативным (Ю.С. Карпилов, 1970). Высказывается мнение, что С₄-путь возник в процессе эволюции как приспособление к изменившимся условиям среды. При возникновении фотосинтеза атмосфера была значительно богаче С0₂ и беднее 0₂. Именно поэтому важнейший фермент цикла Кальвина Rubisco (РБФ-карбоксилаза/оксигеназа) может работать только при сравнительно высоких концентрациях С0₂. Благодаря деятельности самих растений состав атмосферы изменился: содержание С0₂ резко уменьшилось, а 0₂ возросло. В изменившихся условиях в осуществлении темновых реакций фотосинтеза появился ряд приспособительных черт. В частности значительно увеличилось содержание фермента Rubisco, который составляет почти половину белков стромы хлоропластов. Вместе с тем у некоторых растений выработался особый, дополнительный путь связывания С0₂ с помощью ФЕП-карбоксилазы. Этот фермент обладает большим сродством к углекислоте и работает при концентрациях С0₂ во много раз более низких по сравнению с Rubisco. Установлено, что и сопротивление мезофилла диффузии С0₂ у С₄-растений более чем в 3,5 раз меньше и составляет 0,3—0,8 см/с, во время как у С₃ — растений — 2,8 см/с.

Фиксация по С₄-пути имеет еще ряд преимуществ. Растения С₃-пути характеризуются высокой интенсивностью процесса, получившего название фотодыхания. Под фотодыханием понимают поглощение кислорода и выделение С0₂ на свету с использованием в качестве субстрата промежуточных продуктов цикла Кальвина. Как показали исследования, Rubisco (РБФ-карбоксилаза/оксигеназа) имеет двойственную функцию и может катализировать не только реакцию карбоксилирования цикла Кальвина: РБФ + С0₂ —> 2ФГК. Rubisco способна реагировать с 0₂, осуществляя оксигеназную реакцию, при этом образуется фосфогликолевая кислот:

РБФ + 0₂ -> ФГК + фосфогликолевая кислота.

Фосфогликолевая кислота через ряд превращений распадается с выделением С0₂. Таким образом, при фотодыхании часть промежуточных продуктов фотосинтеза теряется за счет выделения С0₂. Реакции окисления и карбоксилирования конкурируют друг с другом, а осуществление Rubisco карбоксилазной или оксигеназной функции зависит от содержания 0₂ и С0₂. Фотодыхание требует повышенной концентрации 0₂. Между тем, как уже упоминалось, в хлоропластах клеток обкладки концентрация 0₂понижена, так как в них происходит только циклическое фосфорилирование, при котором вода не разлагается и 0₂ не выделяется. Вместе с тем в клетках обкладки повышена концентрация С0₂. Такие условия ингибируют процесс фотодыхания в клетках обкладки и поэтому растения С₄-типа характеризуются очень низкой потерей С0₂ в результате фотодыхания.

Потери на фотодыхание у С₃-растений особенно возрастают при повышении температуры и освещенности. В этой связи понятно, что растения С₄ — это, главным образом, южные и даже тропические, которые получают дополнительные преимущества в смысле продуктивности фотосинтеза. Оптимум температуры для фотосинтеза у С₃-растений 20—25°С, тогда как у растений С₄ 30—45°С. Светонасыщение фотосинтеза С₄-растений также происходит при более высоких значениях интенсивности света, чем у С₃-растений. Так, у растений С₃-пути интенсивность фотосинтеза перестает увеличиваться при 50% от полного солнечного освещения, в то время как у С₄-форм этого не происходит. Такие особенности С₄-растений объясняют высокую интенсивность фотосинтеза при повышенных температуре и освещенности. Характерным признаком растений С₄-пути является, наконец, то, что образование продуктов цикла Кальвина происходит в хлоропластах, расположенных непосредственно около проводящих пучков. Это благоприятствует оттоку ассимилятов и, как следствие, повышает интенсивность фотосинтеза. Различия между С₃- и С₄-растениями можно продемонстрировать, поместив их рядом в одной камере (например, кукурузу и бобы) при высокой температуре и освещенности. Окажется, что С0₂, выделяясь в процессе дыхания, постепенно переходит к кукурузе и соответственно изменяет темпы ее роста. Кукуруза как бы «съедает» растения бобов

Показано, что С₃-растения ассимилируют С0₂ на полном солнечном свету со скоростью 1—50 мг/дм²ч, а С₄-растения — со скоростью 40—80 мг/дм² ч. Кукуруза, сорго, просо, сахарный тростник являются одними из наиболее продуктивных культур. Так, интенсивность фотосинтеза у кукурузы 85 мг С0₂/дм² ч, сорго — 55 мг С0₂/дм² ч, тогда как у пшеницы всего 31 мг С0₂/дм² ч. Высокая потенциальная продуктивность С₄-растений наиболее полно реализуется при полном солнечном освещении и высокой температуре. Важной физиологической особенностью С₄-растений является их высокая засухо- и термоустойчивость. По мнению ряда исследователей возникновению С₄-пути фотосинтеза способствовали засушливые условия окружающей среды. Уже отмечалось, что пространственное разделение процессов позволяет растениям с С₄-путем фотосинтеза осуществлять фиксацию углекислоты даже при относительно закрытых устьицах, поскольку хлоропласты клеток обкладки используют С0₂, накопленный в виде доноров С0₂ (малат или аспартат). Известно, что закрывание устьиц на наиболее жаркое время дня сокращает потери воды за счет транспирации. Вместе с тем С₄-растения отличаются более экономным расходованием воды. Если С₃-растения расходуют на образование 1 г сухого вещества 700—1000 г воды, то С₄-растения — 300—400 г. Главной причиной пониженного расхода воды С₄-растениями является то, что их устьица оказывают высокое сопротивление диффузии газов. При подвядании листьев и закрытии устьиц это сопротивление многократно возрастает для паров воды и в меньшей степени для С0₂. Низкая величина сопротивления диффузии клеток мезофилла для С0₂ у С₄-растений при более высоком сопротивлении устьиц для Н₂0 благоприятствует повышению интенсивности фотосинтеза при пониженной транспирации. Понятно поэтому, что С₄-растения имеют преимущество перед С₃-растениями в засушливых местах обитания благодаря высокой интенсивности фотосинтеза даже при закрытых устьицах. Кроме того, им практически не угрожает опасность перегрева листьев, что связано с высокой термоустойчивостью. Показана солеустойчивость некоторых видов С₄-растений, например, амаранта, и возможность их применения для фитомелиоративных целей.