1. Пространственно-временная организация растительной клетки.

Клетка — основная структурная и функциональная единица жизни, ограниченная полупроницаемой мембраной и способная к самовоспроизведению. Долгое время считали, что клетка — это масса цитоплазмы, которая окружена клеточной оболочкой и содержит ядро. Такое представление просуществовало до усовершенствования методов микроскопического исследования. Разрешающая сила самого сильного светового микроскопа составляет около 150—200 нм и не позволяет увидеть многие органеллы, а тем более рассмотреть их внутреннее строение. Последнее стало возможным лишь после изобретения электронного микроскопа. Разрешающая способность электронного микроскопа примерно на 2—3 порядка выше светового микроскопа и составляет около 0,1—1 нм. Правда, ценность электронного микроскопа снижается из-за ряда технических трудностей. Низкая проникающая способность электронов заставляет использовать ультратонкие срезы — 300—500 нм. Кроме того, в большинстве случаев наблюдение в электронном микроскопе производится на фиксированных срезах. В связи с этим интерпретация картин, видимых в электронный микроскоп, должна проводиться с осторожностью. Не исключена возможность, что та или иная картина представляет собой артефакт (следствие отмирания). И все же применение электронного микроскопа значительно продвинуло знания о структуре и ультраструктуре клетки. Рассмотрение с помощью электронного микроскопа показало, что клетка обладает чрезвычайно сложной структурной организацией и представляет собой систему, дифференцированную на отдельные органеллы. В растительной клетке следует различать клеточную оболочку и содержимое. Основные жизненные свойства присуши именно содержимому клетки — протопласту. Кроме того, для взрослой растительной клетки характерно наличие вакуоли—полости, заполненной клеточным соком. Протопласт состоит из ядра, цитоплазмы и включенных в нее крупных органелл, видимых в световой микроскоп: пластид, митохондрий. В свою очередь цитоплазма представляет собой сложную систему с многочисленными мембранными структурами, такими, как аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум, лизосомы, и немембранными структурами—микротрубочки, рибосомы и др. Все указанные органеллы погружены в матрикс цитоплазмы — гиалоплазму, или основную плазму. Каждая из органелл имеет свою структуру и ультраструктуру. Под ультраструктурой понимается расположение в пространстве отдельных молекул, составляющих данную органеллу. Даже с помощью электронного микроскопа далеко не всегда можно увидеть ультраструктуру более мелких органелл (рибосом). По мере развития науки открываются все новые структурные образования, находящиеся в цитоплазме, и в этой связи наши современные представления о ней ни в коей мере не являются окончательными. Размеры клеток и отдельных органелл приблизительно следующие: клетка 10 мкм, ядро 5—30 мкм, хлоропласт 2—6 мкм, митохондрии 0,5—5 мкм, рибосомы 25 нм. В создании надмолекулярных структур отдельных органоидов клетки большое значение имеют так называемые слабые химические связи. Наиболее важную роль играют водородные, вандерваальсовы и ионные связи. Важнейшей особенностью является то, что энергия образования этих связей незначительна и лишь немного превышает кинетическую энергию теплового движения молекул. Именно поэтому слабые связи легко возникают и легко разрушаются. Средняя продолжительность жизни слабой связи составляет лишь долю секунды. Наряду со слабыми химическими связями большое значение имеют гидрофобные взаимодействия. Обусловлены они тем, что гидрофобные молекулы или части молекул, находящиеся в водной среде, располагаются так, чтобы не контактировать с водой. При этом молекулы воды, объединяясь друг с другом, как бы выталкивают неполярные группы, сближая их. Именно слабые связи определяют в большой степени конформацию (форму) таких макромолекул, как белки и нуклеиновые кислоты, лежат в основе взаимодействия молекул и, как следствие, в образовании и самосборке субклеточных структур, в том числе органелл клетки. Для поддержания сложной структуры цитоплазмы необходима энергия. я. Согласно второму закону термодинамики всякая система стремится к уменьшению упорядоченности, к энтропии. Поэтому любое упорядоченное расположение молекул требует притока энергии извне. Выяснение физиологических функций отдельных органелл связано с разработкой метода их изоляции (выделения из клетки). Таков метод дифференциального центрифугирования, который основан на разделении отдельных компонентов протопласта. В зависимости от ускорения удается выделить все более и более мелкие фракции органелл. Совместное применение методов электронной микроскопии и дифференциального центрифугирования дало возможность наметить связи между структурой и функциями отдельных органелл.