37 Полисахариды
Полисахариды – высокомолекулярные продукты поликонденсации моносахаридов, связанных друг с другом гликозидными связями и образующих линейные или разветвленные цепи. В качестве компонентов полисахаридов могут быть D-глюкоза, D-манноза, D- и L-галактоза, D-ксилоза.С точки зрения общих принципов строения, полисахариды можно разделить на 2 группы: гомополисахариды, состоящие из моносахаридных единиц только одного типа, и гетерополисахариды, для которых харак-
терно наличие двух и более типов мономерных звеньев. Гомополисахариды две группы: структурные (целлюлоза) и резервные(гликоген и крахмал) полисахариды. Крахмал содержится в листьях, но главным образом накапливается в семенах (зерна злаков,), в луковицах, клубнях. рахмал представляет собой смесь 2 гомополисахаридов: линейного – амилозы и разветвленного – амилопектина, общая формула которых
(С6Н10О5)n. Полисахариды крахмала построены из остатков D-глюкозы, соединенных в амилозе и линейных цепях амило-
пектина α-1–>4-связями, а в точках ветвления амилопектина – межцепо-
чечными α-1–>6-связями:
Гликоген – главный резервный полисахарид высших животных и че-
ловека, построенный из остатков D-глюкозы. Эмпирическая формула - (С6Н10О5)n. Гликоген содержится практически во всех органах и тканях животных и человека(много в печени и мышцах). Молекулярная масса гликогена 105–108 Да . Его молекула построена из ветвящихся полиглюкозидных цепей, в которых остатки глюкозы соединены α-1–>4-гликозидными связями. В точках ветвления имеются α-1–>6-гликозидные связи. По строению гликоген близок к амилопектину. При гидролизе расщепляется с образованием сначала декстринов, затем мальтозы и, наконец, глюкозы. Хитин – важный структурный полисахарид беспозвоночных животных (главным образом членистоногих). Из него, в частности, построен на-
ружный скелет ракообразных и насекомых. Целлюлоза (клетчатка) – наиболее широко распространенный структурный полисахарид растительного мира. Он состоит из α-глюкозных остатков в их β-пиранозной форме, т.е. в молекуле целлюлозы β-глюко- пиранозные мономерные единицы линейно соединены между собой
β-(1–>4)-связями:
:
В кишечнике жвачных и других травоядных животных имеются микроорганизмы, способные к ферментативному расщеплению β-связей (β-глюкозидных связей Целлюлозы используется для изготовления хлопчатобумажных тканей и бумаги.
38. ГЛИКОЛИЗ Гликолиз (от греч. glycys – сладкий и lysis – растворение, распад) – это последовательность ферментативных реакций, приводящих к превращению глюкозы в пируват с одновременным образованием АТФ. Анаэробный гликолиз – сложный ферментативный процесс распада глю-
козы, протекающий в тканях человека и животных без потребления кисло-
рода. Конечным продуктом гликолиза является молочная кислота. В про-
цессе гликолиза образуется АТФ. Суммарное уравнение гликолиза можно представить следующим образом:С6Н12О6 + 2АДФ + 2ФН –> 2СН3СН(ОН)СООН + 2АТФ + 2Н2О.В анаэробных условиях гликолиз – единственный процесс в животном
организме, поставляющий энергию.
Первой ферментативной реакцией гликолиза является фосфорили-рование. Реакция катализируется ферментом гексокиназой.
Второй реакцией гликолиза является превращение глюкозо-6-фосфата под действием фермента глюкозо-6-фосфат-изомеразы во фруктозо-6-
фосфат.Третья реакция катализируется ферментом фосфофруктокиназой;образовавшийся фруктозо-6-фосфат вновь фосфорилируется за счет второй
молекулы АТФ. Четвертую реакцию гликолиза катализирует фермент альдолаза.Под влиянием этого фермента фруктозо-1,6-бисфосфат расщепляется на две
Фосфотриозы.Пятая реакция – это реакция изомеризации триозофосфатов. Ката-
лизируется ферментом триозофосфатизомеразой:Образованием глицеральдегид-3-фосфата как бы завершается первая
стадия гликолиза. Вторая вклю-
чает окислительно-восстановительную сопряженную с субстратным фосфорилированием, в процессе которого образуется АТФ.
В результате шестой реакции глицеральдегид-3-фосфат в присутствии фермента глицеральдегидфосфатдегидрогеназы, коферментаНАД и неорганического фосфата подвергается своеобразному окислению с образованием 1,3-бисфосфоглицериновой кислоты и восстановленной формы
НАД (НАДН). Седьмая реакция катализируется фосфоглицераткиназой, при этом
происходит передача богатого энергией фосфатного остатка (фосфатной
группы в положении 1) на АДФ с образованием АТФ и 3-фосфоглицериновой кислоты (3-фосфоглицерат).Восьмая реакция сопровождается внутримолекулярным переносом
оставшейся фосфатной группы, и 3-фосфоглицериновая кислота превра-
щается в 2-фосфоглицериновую кислоту (2-фосфоглицерат).Девятая реакция катализируется ферментом енолазой, при этом
2-фосфоглицериновая кислота в результате отщепления молекулы воды
переходит в фосфоенолпировиноградную кислоту.Десятая реакция характеризуется разрывом высокоэргической связи
и переносом фосфатного остатка от фосфоенолпирувата на АДФ. Катализируется ферментом пируваткиназой.В результате одиннадцатой реакции происходит восстановление пировиноградной кислоты и образуется молочная кислота. Реакция проте-
кает при участии фермента лактатдегидрогеназы и кофермента НАДН.Биологическое значение процесса гликолиза заключается прежде всего в образовании богатых энергией фосфорных соединений. На первых стадиях
гликолиза затрачиваются 2 молекулы АТФ (гексокиназная и фосфофруктокиназная реакции). На последующих образуются 4 молекулы АТФ. Таким образом,
энергетическая эффективность гликолиза в анаэробных условиях составляет
2 молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы.
Процесс анаэробного распада гликогена получил название гликогенолиза. Образовавшийся в результате фосфоглюкомутазной реакции глюкозо-6-фосфат может включаться в процесс гликолиза. После образования глюкозо-6-фосфата дальнейшие пути гликолиза и гликогенолиза полностью совпадают.
В процессе гликогенолиза в виде макроэргических соединений накапли ваются три молекулы АТФ. Спиртовое брожение
Спиртовое брожение осуществляется дрожжеподобными
Организмами и плесневыми грибками. Суммарная
Реакция: С6Н12O6 –> 2C2H5OH + 2СO2
При спиртовом брожении этот конечный этап
заменен двумя другими ферментативными реакциями – пируватдекарбо-
ксилазной и алкогольдегидрогеназной.