Строение

Снаружи большая часть семенника покрыта серозной оболочкой — брюшиной, под которой располагается плотная соединительнотканная белочная оболочка, (tunica albuginea). На заднем крае яичка она утолщается, формируя средостение (mediastinum testis), от которого в глубь железы отходят соединительнотканные перегородки (septula testis), разделяющие железу на дольки (около 250 долек). В каждой дольке находится от 1 до 4 извитых семенных канальцев (tubuli seminiferi convoluti). Каждый семенной каналец имеет диаметр от 150 до 250 мкм и длину от 30 до 70 см. 

СТРОЕНИЕ СТЕНКИ

У половозрелого мужчины стенка извитого семенного канальца яичка выстлана слоем сперматогенного эпителия , лежащего на базальной мембране . Эпителиосперматогенный слой семенных канальцев состоит из сперматогенных клеток, находящихся на разных стадиях развития, и поддерживающих эпителиоцитов (сустентоцитов, или клеток Сертоли ). Соседние клетки Сертоли соединены между собой плотными контактами, благодаря чему сперматогенные клетки располагаются в двух ярусах. В наружном базальном слое залегаютсперматогонии . Близкое расположение их возле кровеносных капилляров обеспечивает благоприятное поступление питательных веществ. Во внутреннем адлюминальном слое находятсясперматоциты , сперматиды и сперматозоиды . Клетки Сертоли выполняют трофическую функцию по отношению к сперматогенным элементам адлюми- нального слоя и могут выполнять функции фагоцитов. Клетки Сертоли вместе с другими структурами стенки канальца формируютгематотестикулярный барьер .)

Приближаясь к средостению, канальцы (300—450 в каждом семеннике), сливаются и становятся прямыми, а в толще средостения соединяются с канальцами сети семенника. Из этой сети выходят (около 10) выносящие (эфферентные) канальцы (ductuli efferens), впадающих в проток придатка (ductus epididymis).

Внутреннюю выстилку семенных канальцев образует эпителиосперматогенный слой(или так называемый сперматогенный эпителий), расположенный на базальной мембране.

Кнаружи от эпителиосперматогенного слоя семенного канальца расположена собственная оболочка (tunica propria), состоящая из трех слоев: базального слоя (stratum basale), миоидного слоя (stratum myoideum) и волокнистого слоя (stratum fibrosum). Базальный слой (внутренний волокнистый слой), расположенный между двумя базальными мембранами (сперматогенного эпителия и миоидных клеток), состоит из сети коллагеновых волокон. Миоидный слой образован миоидными клетками, содержащими актиновые филаменты. Миоидные клетки обеспечивают ритмические сокращения стенки канальцев. Наружный волокнистый слой состоит из двух частей. Непосредственно к миоидному слою примыкает неклеточный слой, образованный базальной мембраной миоидных клеток и коллагеновыми волокнами. За ними расположен слой, состоящий из фибробластоподобных клеток, прилежащий к базальной мембране эндотелиоцитов гемокапилляра.

В соединительной ткани между семенными канальцами расположены гемокапилляры и лимфокапилляры, обеспечивающие обмен веществ между кровью и сперматогенным эпителием. Избирательность поступления веществ из крови в сперматогенный эпителий и различия в химическом составе плазмы крови и жидкости из семенных канальцев позволили сформулировать представление о гематотестикулярном барьере.

Гематотестикулярным барьером называется совокупность структур, располагающихся между просветами капилляров и семенных канальцев.

Эпителиосперматогенный слой (epithelium spermatogenicum) имеет две основных популяции клеток:

1. сперматогенные клетки (cellulae spermatogenicae), находящиеся на различных стадиях дифференцировки (стволовые клетки, сперматогонии, сперматоциты, сперматиды и сперматозоиды) и

2. поддерживающие клетки, или сустентоциты (epitheliocytus sustentans), или же клетки Сертоли.

Обе популяции клеток находятся в тесной морфофункциональной связи.

Поддерживающие клетки (клетки Сертоли) лежат на базальной мембране, имеют пирамидальную форму и достигают своей вершиной просвета извитого семенного канальца. Ядра их имеют неправильную форму с инвагинациями, трехчленное ядрышко (ядрышко и две группы околоядрышкового хроматина). В цитоплазме особенно хорошо развита агранулярная эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи. Встречаются также микротрубочки, микрофиламенты, лизосомы и особые кристаллоидные включения. Обнаруживаются включения липидов, углеводов, липофусцина. На боковых поверхностях сустентоцитов образуются бухтообразные углубления, в которых располагаются дифференцирующиеся сперматогонии, сперматоциты и сперматиды.

Между соседними поддерживающими клетками формируются зоны плотных контактов, которые подразделяют сперматогенный эпителий на два отдела — наружный базальныйи внутренний адлюминальный.

В базальном отделе расположены сперматогонии, имеющие максимальный доступ к питательным веществам, поступающим из кровеносных капилляров.

В адлюминальном отделе находятся сперматоциты на стадии мейоза, а также сперматиды и сперматозоиды, которые не имеют доступа к тканевой жидкости и получают питательные вещества непосредственно от клеток Сертоли.

Поддерживающие эпителиоциты создают микросреду, необходимую для дифференцирующихся половых клеток, изолируют формирующиеся половые клетки от токсических веществ и различных антигенов, препятствуют развитию иммунных реакций. Таким образом сустентоциты – основной компонент гематотестикулярного барьера. Кроме того, сустентоциты способны к фагоцитозу дегенерирующих половых клеток и последующему лизису их с помощью своего лизосомального аппарата.

Клетки Сертоли синтезируют андрогенсвязывающий белок (АСБ), который транспортирует мужской половой гормон к сперматидам. Секреция АСБ усиливается под влиянием ФСГ аденогипофиза. Поддерживающие эпителиоциты имеют поверхностные рецепторы для ФСГ, а также рецепторы для тестостерона и его метаболитов.

Различают два вида поддерживающих клеток — светлые и темные. Светлые поддерживающие клетки продуцируют ингибин – фактор, тормозящий секрецию ФСГаденогипофизом. Темные поддерживающие клетки продуцируют фактор, стимулирующий деление сперматогенных клеток.

53. Сперматогенез. Цитологическая характеристика его основных фаз. Роль сустентоцитов в сперматогенезе.