Тема 4 обмін речовин та енергії в клітині План

4.1 Загальні уявлення про обмін речовин та перетворення енергії в організмі.

4.2 Енергетичний обмін. Етапи перетворення енергії.

4.3 АТФ, її структура та функції в організмі.

4.4 III етап – кисневий етап перетворення енергії.

4.5 Пластичний обмін. Біосинтез білка.

4.6 Етапи біосинтезу.

4.7 Обмін вуглеводів.

4.8 Фотосинтез.

Основні терміни і поняття: метаболізм, пластичний обмін, енергетичний обмін, метаболічні реакції, автотрофи, гетеротрофи, АТФ, реакції окиснення, гліколіз, аеробне перетворення вуглеводів.

Рекомендована література:

Основна: 2, 3, 9, 13. Додаткова: 5, 6.

Контрольні питання:

1. Що таке метаболізм?

2. Які стадії можна виділити в енергетичному обміні?

3. Які основні процеси відбуваються під час пластичного обміну?

4. У чому виявляється взаємозв’язок між процесами пластичного та енергетичного обміну?

5. Які етапи можна виділити в процесі розщеплення й окиснення глюкози в клітині?

6. Що являє собою гліколіз?

7. Чому при окисненні органічних сполук вивільняється енергія?

8. Чому кисневе розщеплення глюкози (аеробне) енергетично більш вигідне, ніж без кисневе (анаеробне)?

9. Яка особливість будови АТФ?

10. В яких органелах рослинної та тваринної клітин синтезується АТФ?

11. В якому вигляді АТФ міститься в клітині?

12. Яке дихання називається аеробним і анаеробним?

13. Що є спільним для аеробного та анаеробного дихання?

14. Чи розщеплюється молекула СО₂ при синтезі вуглеводів у процесі фотосинтезу?

4.1 Загальні уявлення про обмін речовин та перетворення енергії в організмі

Клітина є єдиним цілим, біологічною системою, елементи якої об’єднує спільний обмін речовин і перетворення енергії. Обмін речовин клітини можна умовно поділити на дві частини – обмін із навколишнім середовищем і внутрішній обмін, або метаболізм. Точніше поняття метаболізму можна сформулювати як закономірний порядок перетворення речовин і енергії в клітині, спрямований на її ріст, збереження та самовідтворення.

Особливості перебігу окремих процесів метаболізму

Тип обміну	Процес і його особливості	Де відбувається
Енергетичний	Підготовча стадія енергетичного обміну. Макромолекули розщеплюються до мономерів	Навколишнє середовище, лізосоми, травний тракт
Енергетичний	Гліколіз. Мономери розщеплюються до проміжних сполук	Цитозоль
Енергетичний	Дихання. Проміжні сполуки окислюються до низькомолекулярних речовин	Мітохондрії
Пластичний	Синтез проміжних сполук з неорганічних речовин	Хлоропласти
Пластичний	Синтез мономерів із проміжних сполук	Хлоропласти, цитозоль
Пластичний	Синтез макромолекул з мономерів	Цитозоль, хлоропласти, мітохондрії, ендоплазматична сітка, ядро

Метаболізм будь-якої клітини складається з двох взаємопов’язаних комплексів реакцій. В результаті першої групи реакцій відбувається розщеплення складних органічних сполук на простіші, а енергія, яка при цьому виділяється, запасається клітиною у формі макроергічних зв’язків ряду сполук (наприклад, АТФ). Ця група процесів називається енергетичним обміном. В результаті другої групи реакцій за рахунок енергії макроергічних зв’язків відбувається синтез складних органічних сполук із більш простих попередників. Ця група процесів називається пластичним обміном.

За стратегією одержання матеріалів для забезпечення енергетичного обміну різні групи живих організмів суттєво різняться між собою. Автотрофні організми (фотосинтезуючі рослини й бактерії та хемоавтотрофні бактерії) в реакціях енергетичного обміну розщеплюють синтезовані ними ж органічні речовини, частіше за все, у формі глюкози. А от гетеротрофні організми (тварини, гриби й бактерії) розщеплюють органічні речовини, які надходять до їхніх клітин з їжею. При цьому гриби й бактерії виділяють травні ферменти в навколишнє середовище, а поглинають і розщеплюють уже досить прості органічні речовини, які утворилися внаслідок дії цих ферментів. А тварини поживні речовини спочатку поглинають, а вже потім починають їх обробляти ферментами у своїй травній системі. В аеробних живих організмів (тобто в організмів, які здатні існувати за наявності в навколишньому середовищі кисню) розщеплення глюкози в клітинах відбувається у два етапи – гліколіз і дихання. Гліколіз відбувається в цитоплазмі, а дихання – у мітохондріях (у еукаріотів, прокаріоти для цього використовують дихальні білкові комплекси, розташовані на плазмалемі).

Для реакцій пластичного обміну своїх клітин і гетеротрофні й автотрофні організми використовують зовнішні джерела енергії та Карбону. Різниця в тому, що автотрофи отримують Карбон з неорганічних речовин (вуглекислого газу) за рахунок енергії сонячного світла, а гетеротрофи – з органічних речовин інших живих організмів.

4.2 Енергетичний обмін. Етапи перетворення енергії

Енергетичний обмін складається з трьох етапів.

I етап – підготовчий. На першому етапі відбувається розщеплення високомолекулярних органічних речовин на більш прості у процесі реакцій гідролізу, що проходять за участю води. Він проходить у травному каналі, а на клітинному рівні – в лізосомах. Вся енергія, що виділяється на підготовчому етапі, розсіюється у вигляді тепла.

Реакції підготовчого етапу:

білки + Н₂О → амінокислоти + Q;

вуглеводи + Н₂O → глюкоза + Q;

жири + Н₂O → гліцерин + вищі жирні кислоти + Q.

II етап – гліколіз, безкисневе розщеплення. Глюкоза є основною сполукою в обміні речовин організму. Всі інші речовини на різних стадіях беруть участь у процесах її перетворення. Подальше розщеплення органічних речовин розглядається на прикладі обміну глюкози.

Процес гліколізу проходить у цитоплазмі. Глюкоза розщеплюється на 2 молекули піровиноградної кислоти (ПВК), яка, залежно від типу клітин і організмів, може перетворюватися на молочну кислоту, спирт або інші органічні речовини. При цьому енергія, що виділяється, частково акумулюється у 2 молекулах АТФ, а частково витрачається у вигляді тепла. Безкисневі процеси називають бродінням.

Реакції гліколізу:

В результаті ступінчастого розщеплення глюкози утворюються 2 молекули ПВК – С₃Н₄O₃. При цьому звільняються ще 4 атоми Н, що з’єднуються з переносником НАД⁺, і утворюються 2НАД • Н + Н⁺. Подальша доля ПВК залежить від наявності кисню. В анаеробних умовах ПВК перетворюється на молочну кислоту або етанол за участю тих самих двох молекул НАД• Н + Н⁺, які віддають водень. Якщо процес проходить в аеробних умовах, то ПВК і 2НАД •Н + Н⁺ вступають у реакції біологічного окиснення.

4.3 АТФ, її структура та функції в організмі

Аналогічним чином в енергетичний обмін можуть вступати білки і жири. При розщеплюванні амінокислот крім двооксиду вуглецю і води утворюються азотвмісні продукти (аміак, сечовина), що виводяться через систему виділення.

Аденозинтрифосфорна кислота (АТФ, аденозинтрифосфат) є обов’язковим компонентом будь-якої живої клітини. АТФ – мононуклеотид, що складається з азотної основи аденіна, п’яти вуглецевого моносахариду рибози і трьох залишків фосфорної кислоти, які сполучені один з одним високоенергетичними (макроергинними) зв’язками.

АТФ розщеплюється під дією особливих ферментів у процесі гідролізу – приєднання води. При цьому відщеплюється молекула фосфорної кислоти, і АТФ перетворюється в АДФ (аденозиндифосфат), а при подальшому відщеплюванні фосфорної кислоти – в АМФ (аденозинмонофосфат). Відщеплювання однієї молекули фосфорної кислоти супроводить­ся виділенням 40 кДж енергії. Зворотний процес перетворення АМФ в АДФ і АДФ в АТФ відбувається переважно в мітохондріях шляхом приєднання молекул фосфорної кислоти з виділенням води і поглинанням більшої (більше 40 кДж на кожний етап) кількості енергії.

Рис.4.1 Схема будови АТФ і перетворення її в АДФ, при якому виділяється енергія, накопичена в макроенергетичній сполуці

4.4 III етап – кисневий етап перетворення енергії

Біологічне окиснення проходить у мітохондріях. Піровиноградна кислота надходить до мітохондрій, де перетворюється на оцтову кислоту, з’єднується з ферментом-переносником і вступає у серію циклічних реакцій – цикл Кребса. В результаті цих реакцій за участю кисню утворюються вуглекислий газ і вода, а на кристах мітохондрій завдяки енергії, що виділяється, синтезується 36 молекул АТФ.

Реакції кисневого етапу:

Сумарне рівняння енергетичного обміну має такий вигляд:

Отже, при розщепленні глюкози на двох етапах утворюється сумарно 38 молекул АТФ, причому основна її частина – при кисневому окисненні.

Процес біологічного окиснення органічних речовин називається диханням.

4.5 Пластичний обмін. Біосинтез білка

Пластичним обміном, або асиміляцією, або анаболізмом називається сукупність реакцій біологічного синтезу, при якому з речовин, що надійшли в клітину, утворюються речовини, специфічні для даної клітини.

До пластичного обміну відноситься біосинтез білків, фотосинтез, синтез нуклеїнових кислот, жирів і вуглеводів.

Назва цього виду обміну відображає його сутність: з речовин, що поступають у клітину ззовні, утворюються речовини, подібні речовинам клітини. Розглянемо одну з найважливіших форм пластичного обміну – біосинтез білка. Він відбувається у всіх клітинах організмів.

Генетичний код. Амінокислотна послідовність у молекулі білка закодована у вигляді нуклеотидної послідовності в молекулі ДНК і називається генетичним кодом. Ділянка молекули ДНК, що несе інформацію про первинну структуру білка, називається геном.

Характеристика генетичного коду.

1. Код триплетний: кожній амінокислоті відповідає сполучення 3-ох нуклеотидів. Усього таких поєднань – 64. Їх називають кодонами. З них 61 кодон визначений, тобто відповідає 20 амінокислотам, а 3 кодони – безглузді, стоп-кодони, що не відповідають амінокислотам, а заповнюють проміжки між генами.

2. Код однозначний – кожен триплет відповідає лише одній амінокислоті.

3. Код вироджений – на кожну амінокислоту припадає більше, ніж один кодон. Наприклад, амінокислота гліцин має 4 кодони: ЦЦА, ЦЦГ, ЦЦТ, ЦЦЦ. Як правило, в амінокислот їх 2-3.

4. Код універсальний – всі живі організми мають однаковий генетичний код.

5. Код неперервний – між кодонами немає проміжків.

6. Код неперекривний – кінцевий нуклеотид одного кодону не може служити початком іншого.

Умови біосинтезу. Для біосинтезу білка необхідна генетична інформація молекули ДНК; інформаційна РНК – переносник цієї інформації з ядра до місця синтезу; рибосоми – органели, де відбувається синтез білка; набір амінокислот у цитоплазмі; транспортні РНК, що кодують амінокислоти і переносять їх до місця синтезу на рибосоми; АТФ – речовина, що забезпечує енергією процес кодування та біосинтезу.

4.6 Етапи біосинтезу

Транскрипція – процес біосинтезу усіх видів РНК на матриці ДНК, що відбувається в ядрі.

Визначена ділянка молекули ДНК деспіралізується, водневі зв’язки між її двома ланцюжками руйнуються під дією ферментів. На одному з ланцюгів ДНК, як на матриці, за принципом комплементарності з нуклеотидів синтезується РНК-копія. Залежно від ділянки ДНК у такий спосіб синтезуються рибосомні, транспортні, інформаційні РНК.

Синтезована і-РНК виходить із ядра і направляється в цитоплазму до місця синтезу білка на рибосоми.

Трансляція – процес синтезу поліпептидних ланцюгів, що здійснюється на рибосомах, де і-РНК є посередником у передачі інформації про первинну структуру білка.

Біосинтез білка проходить постійно через ряд послідовних реакцій.

1. Активація і кодування амінокислот. т-РНК має форму листка конюшини, в центральній петлі якого розташовується триплетний антикодон, що відповідає коду визначеної амінокислоти і кодону на і-РНК. Кожна амінокислота з’єднується з відповідною т-РНК, використовуючи енергію АТФ. Утворюється комплекс т-РНК – амінокислота, яка надходить до рибосом.

2. Утворення комплексу і-РНК–рибосома. і-РНК у цитоплазмі з’єднується рибосомами на гранулярній ЕПС.

3. Складання поліпептидного ланцюга. т-РНК з амінокислотами за принципом комплементарності антикодона з кодоном з’єднуються з і-РНК і надходять до рибосом. У пептидному центрі рибосоми між двома амінокислотами утворюється пептидний зв’язок, а звільнена т-РНК від амінокислоти покидає рибосому. При цьому і-РНК щоразу просувається на один триплет, взаємодіє з новим комплексом т-РНК–амінокислота і звільняє з рибосоми т-РНК, що віддала амінокислоту. Весь процес забезпечується енергією АТФ. Одна і-РНК може з’єднуватися з декількома рибосомами, утворюючи полісому, де проходить одночасно синтез багатьох молекул одного білка. Синтез закінчується, коли на і-РНК з’являються безглузді кодони (стоп-кодони). Рибосоми відокремлюються від і-РНК, з якої «сповзають» поліпептидні ланцюги. Весь процес синтезу відбувається на гранулярній ендоплазматичній сітці, тому поліпептидні ланцюги, що утворилися, надходять у канальці ЕПС, де набувають остаточної конфігурації і перетворюються на молекули білка.

Усі реакції синтезу каталізуються специфічними ферментами і супроводжуються поглинанням енергії АТФ. Швидкість синтезу дуже велика і залежить від довжини поліпептида. Наприклад, у рибосомі кишкової палички білок, який складається з 300 амінокислот, синтезується за 15-20 с.

Сумарні реакції біосинтезу білка:

4.7 Обмін вуглеводів

У живих клітинах глюкоза або полімеризується в глікоген (крохмаль), який служить запасним поживним матеріалом, або, розщеплюється з виділенням енергії.

Енергетичний обмін вуглеводів

В організмі гетеротрофів піддаються ферментативному розщепленню вуглеводи, поглинені з навколишнього середовища. В організмі автотрофів розщепленню піддаються вуглеводи (крохмаль), синтезовані з неорганічних речовин.

Дихальний ланцюг мітохондрій складається з декількох білкових комплексів, розташованих у внутрішній мембрані мітохондрій і здатних уловлювати і транспортувати електрони. Згідно з хеміосмотичною гіпотезою Мітчелла транспорт електронів по дихальному ланцюгу поєднаний з перенесенням протонів (Н⁺) з матрикса мітохондрій у міжмембранний простір. В результаті цього з обох боків внутрішньої мембрани виникає різниця концентрацій Н⁺, так що протони намагаються повернутися в матрикс. Цей процес здійснюється за допомогою специфічних білків, які проймають внутрішню мембрану і формують канал. Транспорт протонів крізь цей канал пов’язаний із синтезом АТФ.

Білки дихального ланцюга виявлені у всіх клітинах еукаріотичних організмів (тварин, рослин, грибів) і в клітинах аеробних прокаріот. Завдяки процесу окисного фосфорилювання аеробний катаболізм вуглеводів, виявляється набагато ефективнішим за анаеробний, дозволяючи засвоїти до 40% енергії згорання глюкози. Частина енергії, яка не запасається у формі АТФ, звільняється у вигляді теплоти й використовується у теплокровних тварин для підтримки постійної температури тіла.

Пластичний обмін вуглеводів у гетеротрофних організмів

Моносахариди, що надійшли в цитоплазму, можуть не тільки піддаватися розщеплюванню з виділенням енергії, але й служать матеріалом для синтезу власних біополімерів клітини. Глюкоза за допомогою специфічних ферментів полімеризується з утворенням глікогену (цей процес називається глікогенез). При цьому витрачається енергія АТФ. Синтезований глікоген накопичується в цитозолі у вигляді гранул і є запасною поживною речовиною. За необхідності він окислюється до глюкози, яка включається в гліколіз. Глюкоза, що утворилася внаслідок розпаду глікогену в клітинах печінки ссавців виходить у кров і є джерелом енергії для нейронів і м’язів. Оскільки більшість реакцій гліколізу є оборотними, клітина здатна синтезувати глюкозу з інших сполук – наприклад, ацетил-КоА (цей процес називається глюконеогенезом).

Пластичний обмін вуглеводів у фототрофних організмів називається фотосинтез.

4.8 Фотосинтез

Фотосинтез – процес первинного синтезу органічних речовин з неорганічних (вуглекислого газу і води) під дією сонячного світла. Відбувається в рослинах у хлоропластах. Розрізняють дві фази фотосинтезу.

1. Світлова фаза. Фотоліз води. Синтез АТФ. Проходить на мембранах тилакоїдів. Обов’язковою умовою цих процесів є наявність сонячного світла. Завдяки енергії сонця на цій фазі мають місце три групи реакцій: 1) збудження хлорофілу, відщеплення електронів і синтез АТФ завдяки енергії збуджених електронів; 2) фотоліз води – розклад молекули води; 3) приєднання іонів Гідрогену до переносника НАДФ.

Схематично це виглядає так:

Сумарне рівняння світлової фази:

Кванти світла, потрапивши на молекулу хлорофілу, спричиняють її високоенергетичний збуджений стан. При цьому електрони теж переходять у збуджений стан і переміщуються по електронно-транспортному ланцюгу на мембрані до місця синтезу АТФ. Одночасно під дією світла розкладаються молекули води і утворюються іони Гідрогену. На мембрані тилакоїдів іони Гідрогену приєднуються до переносника НАДФ завдяки електронам хлорофілу, а енергія, що виділилася, використовується для синтезу АТФ. Іони Оксигену, що утворилися в результаті фотолізу води, віддають електрони молекулі хлорофілу і перетворюються на вільний кисень, що виділяється в атмосферу.

2. Темнова фаза. Фіксація Карбону. Синтез глюкози. Для перебігу реакцій другої стадії наявність світла не обов’язкова. Джерелом енергії є синтезовані у світловій стадії молекули АТФ.

У стромі хлоропластів, куди надходять НАДФ • Н+Н⁺, АТФ та вуглекислий газ з атмосфери, проходять циклічні реакції, в результаті яких йде фіксація вуглекислого газу, його відновлення Гідрогеном завдяки НАДФ • Н+Н⁺ і синтез глюкози. Ці реакції відбуваються за рахунок енергії АТФ, синтезованої у світловій фазі.

Схематичне рівняння темнової фази:

Сумарне рівняння фотосинтезу: