5. Поток через мембрану заряженных частиц. Электродиффузионное уравнение Нернста-Планка

Через мембраны клеток и внутриклеточных органоидов движутся как нейтральные молекулы, так и ноны. Рассмотрим пассивное (без затрат энергии АТФ) движение через мембрану положительных ионов с зарядом q, рис. 10. Таким образом, например, движутся через мембрану нервных и мышечных клеток отрицательные ионы хлора С1⁺.

Плотность потока заряженных частиц через мембрану Ф складывается из двух составляющих: плотности потока за счет градиента концентрации Фо и за счет градиента потенциала Ф_э

Ф = Ф0 + Фэ.

Плотность потока за счет градиента концентрации по закону Фика равна:

г де - молярный коэффициент диффузии, dC/dX -градиент молярной концентрации ионов на мембране. Примембранными слоями пренебрегаем.

На заряженную частицу в мембране, на которой существует разность потенциалов, действует электрическая сила Fэ = qE, где q - заряд частицы, Е - напряженность электрического поля в мембране.

По определению плотности потока частиц где N- количество ионов, переносимых через поверхность S мембраны за время ∆t. Если п — числовая концентрация ионов в мембране (число ионов в единице объема мембраны), то N = п∆V= nS∆X. Следовательно,

где v — скорость движения иона в мембране.

Скорость движения иона в мембране пропорциональна электрической силе, действующей на него

V=bFэ=qbE

где b — подвижность иона.

Подвижность нона численно равна скорости, приобретаемой ионом, под действием единичной силы.

Учитывая связь напряженности электрического поля и градиента потенциала

Е = - dφ/dX, получаем:

Используя связь числовой и молярной концентрации п = CN_A, где N_А - 6,02 • 10²³ моль ^-1 - число Авогадро, получаем:

Величина qN_A -заряд одного моля переносимых через полупроницаемую мембрану ионов. Учитывая определение постоянной Фарадея F (заряд одного моля одновалентных ионов), имеем qN_A - zF, где z - валентность иона, движущегося через мембрану. Окончательно плотность потока частиц через мембрану за счет градиента потенциала записывается в виде:

Общая плотность потока ионов через мембрану, на которой имеется градиент концентрации и градиент потенциала, с учетом закона Фика, записывается в виде уравнения

Это уравнение носит название электродиффузного уравнения Нернста-Планка. Оно показывает, что если имеется два потока частиц, за счет градиента концентрации и градиента потенциала, то общая плотность потока частиц пропорциональна обоим градиентам.

Решение уравнения Нернста-Планка

Предположим, что через мембрану движется один сорт ионов. Так как потенциал внутри мембраны меняется линейно, то , где - разность потенциалов на мембране. Введем безразмерный потенциал:

(1)

ж_^

Подставляя (I) в уравнение Нернста-Планка, получаем:

(2)

Введем новую переменную:

+ (3)

Подставляя (3) в (2), находим:

(4)

Разделяя переменные в дифференциальном уравнении (4), и, находя интегралы от левой и правой частей получаемого равенства, имеем:

(5)

где С_мн и С_мв - концентрация частиц в мембране у ее границы снаружи и внутри клетки.

Связь дифференциалов dt и dC найдем, используя формулу (3). При этом будем считать, что плотность потока частиц через мембрану постоянна, Ф-const, т. е. процесс установившийся.

+ dC (6)

Кроме того, сделаем замену пределов интегрирования в (5) но формулам, следующим из (3):

+ , + (7)

Вводя коэффициент распределения вещества С_мн = КС_вн; С_мв = КС_вв, а также, учитывая коэффициент проницаемости Р₀ = , получим

(8)

Так как коэффициент проницаемости взят общий, с учетом примембранных слоев, то используются значения концентраций переносимых частиц в формулах (8) вдали от мембраны.

Интегрируя (5), с учетом (6) и (8) найдем:

(9)

Потенцируя (9), находим:

(10)

Подставляя (формулы (8) в (10) и, находя этого уравнения плотность потока частиц Ф, получаем:

(11)

Формула (11) устанавливает количественную связь между плотностью потока ионов одного сорта через мембрану, проницаемостью мембраны для этих ионов, концентрацией их по обе стороны мембраны и мембранным потенциалом.

Если безразмерный потенциал ψ = 0, то формула (11) переходит в закон Фика для незаряженных частиц. Учитывая, что

при ψ→1 получим: Ф=Р_о(С_н -С_в)