6. Транспорт веществ через мембрану

Многие процессы в клетке связаны с переносом веществ через биомембраны: синтез АТФ, поддержание постоянства ионного состава в клетке, процесс распространения нервного импульса и т.д.

Различают пассивный и активный транспорт.

1. Пассивный транспорт

Пассивный транспорт не связан с затратами энергии, а осуществляется в сторону меньшего электрохимического потенциала.

Различают 4 вида пассивного транспорта (или переноса) частиц через биомембрану.

1 . Простая диффузия. Простая диффузия, рис. 11 , происходит под действием градиента концентрации. Простая диффузия незаряженных частиц подчиняется закону Фика, а заряженных частиц уравнению Нернста-Планка. Наиболее распространенные частицы, движущиеся через мембрану за счет простой диффузии, кислород и ионы хлора.

2. Перенос ионов через каналы биомембран. Этот вид переноса характерен для возбудимых (нервных и мышечных) клеток. Существуют натриевые, калиевые, кальциевые

и протонные каналы, рис.12. Каналы бывают потенциалозависимые, т.е. открывающиеся и закрывающиеся при наличии определенной разности потенциалов на мембране и хемивозбудимые, т.е. открывающиеся при присоединении какой-либо частицы. Например, молекулы ацетилхолина открывают хемивозбудимые каналы постсинаптической мембраны нервных и мышечных клеток.

Каналы обычно предназначены для создания интенсивных потоков определенных видов ионов, если на мембране существует градиент их концентрации. Поэтому каждому виду канала должен соответствовать ионный насос, создающий этот градиент.

Наиболее сложный - протонный канал F₀. В отличие от других каналов, он выполняет не только транспортную функцию. Протонный канал представляет собой часть АТФ-синтетазы., белка, находящегося во внутренней мембране митохондрий и предназначенного для синтеза АТФ, рис. 13. На мембране митохондрии возникает разность электрохимического потенциала за счет ионов водорода.

П ричина возникновения этой разности рассматривается в курсе биохимии. Оба слагаемых в сумме, характеризующие запасы осмотической и электрической энергией, примерно равны между собой. Разность электрических потенциалов на мембране митохондрии имеет довольно большое значение ∆φ≈ -150 мВ.

Протонный канал F_o работает как протоная пушка. Протон разгоняется в канале за счет электрохимического потенциала до кинетической энергии mV²/2 и ударно возбуждает неорган ческий фосфат Ф (ортофосфорную кислоту Н₃PO₄). Фосфат Ф предварительно устанавливается второй частые АТФ-синтетазы F_l в нужное для возбуждения положение. После чего, AДФ (аденозиндифосфорная кислота) присоединяет возбужденный фосфат и превращается в АТФ.

Таким образом, происходит переход электрохимического потенциала в энергию макроэргической связи молекулы АТФ

~(АТФ), где ф - энергия возбуждения фосфата, ~(ЛТФ) - энергия макроэргических связей АТФ.

Представленный механизм синтеза АТФ является частью хемиосмотической теории, открытой Митчелом, за что он получил Нобелевскую премию.

За сутки у человека образуется АТФ по весу примерно равному половине веса самого человека.

Натриевые, калиевые и кальциевые каналы предназначены только для переноса ионов через мембрану.

Существуют блокаторы ионных каналов. Например, лекарственные вещества антогонисты кальция (верапамил, нифедипин и др.) временно блокируют ионные каналы, снижая мышечный тонус сосудов. Необратимо блокируют натриевые ионные каналы такие паралитические яды, как тетродотоксин, вырабатываемый рыбой Sphеroidus rubridеs или сакситоксин, продуцируемый некоторыми планктонами. Сильный блокирующий эффект на калиевые ионные каналы оказывает тетраэтиламмоний. Существуют также активаторы (открыватели) ионных каналов, например, лекарственный препарат миноксидил активирует калиевые каналы.

3.Перенос ионов подвижным переносчиком

Таким образом, например, переносит ионы калия антибиотик валиномицин, рис. 14. Молекула валиномицина, имеющая внутри полость, захватывает в нее ион калия на одной стороне мембраны и переносит этот ион на другую сторону мембраны.

В присутствии валиномицина отношение коэффициентов проницаемостей для ионов Na⁺ и К⁺ В норме это отношение равно 25.

Существуют переносчики для глюкозы, лактозы, аминокислот, глицерола, нуклеотидов и т. д.